Лекция 6. Микроциркуляторное русло

Лекция 6

Микроциркуляторное русло

1.  Строение микрососудов

2.  Организация микроциркулярного русла

3.  Обменные процессы между кровью и тканями

Вопрос_1

Строение микрососудов

Капилляры – это наиболее важный в функцио­нальном отношении отдел кровеносной системы, так как именно в них осуществляется обмен между кровью и интерстициальной жидкостью. Этот об­мен происходит также в венулах. Поскольку венулы, артериолы и метартериолы участвуют в регуляции капиллярного кровотока, совокупность сосудов от артериол до венул, так называемое микроциркуляторное русло – следует рассматри­вать как общую функциональную единицу.

Устрой­ство этой системы отвечает двум основным требо­ваниям, предъявляемым к любым обменным процессам: кровь в капиллярах соприкасается с очень большой поверхностью в течение достаточно дли­тельного времени.

В строении стенки капилляров различают три слоя внутренней оболочки, куда входят:

а) эндотелиальный слой: внутренняя выстилка капилляра – это пласт лежащих на базальнои мембране вытянутых эндотелиальных клеток. Клетки эндотелия обычно тес­но прилежат друг к другу, часто обнаруживаются плотные и щелевидные контакты. Поверхность эндотелиальных клеток, обращенная к току крови, покрыта слоем гликопротеидов, с которым связаны атромбогенная и барьерная функция эндотелия, а также участие эндотелия в регуляции сосудистого тонуса.

б) перициты – это соединительнотканные клетки отростчатой формы в виде корзинки окружающие кровеносные капилляры. Они располагаясь в расщеплениях базальной мембраны эндотелия. На перицитах некоторых ка­пилляров обнаружены эфферентные нервные окончания, функциональное значение которых, по-видимому, связано с регуляцией изменения просве­та капилляров.

в) адвентициальные клетки – это малодифференцированные клет­ки, расположенные снаружи от перицитов. Они окружены аморфным ве­ществом соединительной ткани, в котором находятся тонкие коллагеновые волокна. Адвентициальные клетки являются камбиальными полипотентными предшественниками фибробластов, остеобластов и адипоцитов.

В зависи­мости от ультраструктуры стенок капилляры можно разделить на три типа:

1) капилляры с непрерывной стенкой;

2) капилляры с фенестрированной (окончатой) стенкой;

3) капилляры с прерывистой стенкой.

Стенки капилляров типа 1 образованы сплошным слоем эндотелиальных клеток, в мембранах которых име­ется большое количество мельчайших (4-5 нм) пор. Этот тип капилляров широко распространен: он встречается в поперечнополосатых и гладких мышцах, жировой и сое­динительной ткани, а также в микроциркуляторном русле легких.

Клетки капилляров типа 2 имеют «окошки» (фенестры) диаметром до 0,1 мкм. Эти фенестры часто быва­ют прикрыты тончайшей мембраной. Капилляры подоб­ного типа встречаются в клубочках почек и в слизистой оболочке кишечника.

Капилляры типа 3 имеют преры­вистую стенку с большими интерстициальными просвета­ми. Через эти просветы могут проходить как жидкость, так и клетки крови. Такие капилляры встречаются в кост­ном мозгу, синусах печени и селезенке.

Радиус капилляров в среднем составляет 3 мкм, а длина-750 мкм. Таким обра­зом, площадь поперечного сечения (к-г2) капилляра раина в среднем 30 мкм, а площадь поверхности примерно 14 тыс. мкм2. Если учитывать по­верхность венул, участвующих в обменных процес­сах, то эффективная обменная поверхность одного капилляра составит приблизительно 22000 мкм2.

Поскольку скорость кровотока в аорте отно­сится к скорости кровотока в капиллярах как 700:1 (около 210 мм/с в аорте и примерно 0,3 мм/с в ка­пиллярах), то при площади поперечного сечения аорты 4 см2 площадь попереч­ного сечения всех перфузируемых капилляров должна составлять 2800 см2, или около 3000 см2. Однако в покое кровь циркулирует лишь примерно в 25-35% всех капилляров. Следовательно, общая пло­щадь поперечного сечения капилляров большого круга кровообращения равна приблизительно 11000 см2.

Число капилляров. Из приведенных расчетов сле­дует, что общее число капилляров в организме чело­века равно примерно 40 млрд. Таким образом, об­щая эффективная обменная поверхность (включая обменную поверхность венул) должна составлять около 1000 м2. Если допустить, что капилляры распределены равномерно, то на 1 мм3 ткани долж­но приходиться около 600 капилляров, т. е. 1,5 м2 обменной поверхности на 100 г ткани.

Плотность капилляров в раз­личных органах существенно варьирует. Так, на 1 мм3 ткани миокарда, головного мозга, печени и почек приходится 2500-3000 капилляров; в «фаз­ных» единицах скелетных мышц эта величина со­ставляет 300-400/мм3, а в «тонических» единицах около 100/мм3. Относительно мала плотность ка­пилляров в костной, жировой и соединительной тканях. Существует еще один показатель, характери­зующий состояние капиллярного русла и не завися­щий от плотности капилляров, – это отношение пер­фузируемых капилляров к неперфузируемым в состо­янии покоя. Этот показатель также значительно колеблется. Таким образом, максимальная обмен­ная поверхность (при максимальном расширении) существенно варьирует для различных органов. Увеличение числа перфузируемых, или активных, капилляров имеет большое значение, так как при этом умень­шается диффузионное расстояние между капилля­рами и клетками и тем самым улучшается крово­снабжение ткани.

Количество капилляров в разных орга­нах неодинаково. Например, на поперечном разрезе в мышце человека на 1 мм2 насчитывается от 1400 до 2000 капилляров, а в коже на той же пло­щади – 40. В любой ткани в обычных физиологических условиях находится до 50% нефункционирующих капилляров. Просвет их, как правило, силь­но уменьшен, но полного закрытия его при этом не происходит. Для форменных элементов крови эти капилляры оказываются непроходимыми, в то же время плазма продолжает по ним циркулировать. Число капилляров в определенном органе связано с его общими морфофункциональными осо­бенностями, а количество открытых капилляров зависит от интенсивности работы органа в данный момент.

.

Вопрос_2

Организация микроциркулярного русла

Определение_1

Микроциркуляторное русло – этот функциональный комплекс кровеносных и лимфатических сосудов, который обеспечивает регуляцию кро­венаполнения органов, транскапиллярный обмен и дренажно-депонирующую функцию.

Сосуды микроциркуляторного русла пластичны при изменении крово­тока. Они могут депонировать форменные элементы или быть спазмированы и пропускать лишь плазму, изменять проницаемость для тканевой жид­кости.

1. Артериолы – это наиболее мелкие артериальные сосуды мышечного типа диаметром не более 50-100 мкм, которые, с одной стороны, связаны с артериями, а с другой – постепенно переходят в капилляры. В артериолах сохраняются три оболочки, характерные для артерий вообще, однако выражены они очень слабо.

Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны.

Средняя оболоч­ка образована 1-2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих спирале­видное направление. В прекапиллярных артериолах гладкие мышечные клетки располагаются поодиночке. Расстояние между ними уве­личивается в дистальных отделах, однако они обязательно присутствуют в месте отхождения прекапилляров от артериолы и в месте разделения прекапилляра на капилляры.

В артериолах обнаруживаются перфорации в ба­зальной мембране эндотелия и внутренней эластической мембране, благо­даря которым осуществляется непосредственный тесный контакт эндотелиоцитов и гладких мышечных клеток. С помощью них при выбросе в кровь адреналина надпочечников эндо­телий синтезирует фактор, который вызывает сокращение гладких мышеч­ных клеток. Между мышечными клетками артериол обнаруживается неболь­шое количество эластических волокон.

Наружная эластическая мембрана от­сутствует. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соеди­нительной тканью.

2. Капилляры – это наиболее многочис­ленные и тонкие кровеносные сосуды (vasae haemocapillariae). Наиболее узкие капилляры (диаметром от 4,5 до 6-7 мкм) находятся в поперечнопо­лосатых мышцах, нервах, легких и т. д., более широкие капилляры (диамет­ром 8-11 мкм) – в коже и слизистых оболочках. В кроветворных органах, некоторых железах внутренней секреции, печени встречаются капилляры с широким, но меняющимся на протяжении сосуда диаметром (20-30 мкм и более). Такие капилляры называются синусоидными. Специфические вмести­лища крови капиллярного типа – лакуны – имеются в пещеристых телах полового члена.

В большинстве случаев капилляры формируют сеть, однако они мо­гут образовывать петли (в сосочках кожи, ворсинках кишки, синовиаль­ных ворсинках суставов и др.), а также клубочки (сосудистые клубочки в почке).

В капиллярах, образующих петли, выделяют артериальный и венозный отделы. Ширина артериального отдела в среднем равна диаметру эритроци­та, а венозного – несколько больше.

3. Венулы по своему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих венул отмечается больше перицитов, чем в капиллярах. Различают три разновидности венул (venulae):

-  посткапиллярные,

-  соби­рательные,

-  мышечные.

Посткапиллярные венулы (диаметр 8-30 мкм)

В собирательных венулах (диаметр 30-50 мкм) появляются отдельные гладкие мышечные клет­ки и более четко выражена наружная оболочка.

Мышечные венулы (диаметр 50-100 мкм) имеют один-два слоя гладких мышечных клеток в средней оболочке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку.

Венозный отдел микроциркуляторного русла вместе с лимфатическими капиллярами выполняет дренажную функцию, регулируя гематолимфатическое равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя продук­ты метаболизма тканей. Через стенки венул, так же как через капилляры, мигрируют лейкоциты. Медленный кровоток (не более 1-2 мм в секунду) и низкое кровяное давление (около 10 мм рт. ст.), а также растяжимость этих сосудов создают условия для депонирования крови.

4. Артериоловенулярные анастомозы (ABA) – это соединения сосудов, несущих артериальную кровь в вены в обход капиллярного русла. Они обна­ружены почти во всех органах, диаметр ABA колеблется от 30 до 500 мкм, а длина может достигать 4 мм. Объем кровотока в ABA во много раз больше, чем в капиллярах, скорость кровотока значительно увеличена. Так, если че­рез капилляр 1 мл крови проходит в течение 6 ч, то такое же количество крови через ABA проходит за 2 с. ABA отличаются высокой реактивностью и способностью к ритмическим сокращениям с частотой до 12 раз в минуту.

Вопрос_3

Обменные процессы между кровью и тканями

Рассмотрим основные виды обменных процессов, - это прежде всего обмен путем диффузии и обмен путем фильтрации.

1. Обмен путем диффузии. Наибольшую роль в обмене жидкостью и веществами между кровью и межклеточным пространством играет двусторонняя диффузия. Скорость диффузии настолько высока, что при прохождении крови через капилляры жидкость плазмы успевает 40 раз полностью обменяться с жидкостью межклеточного простран­ства; таким образом, эти две жидкости постоянно переме­шиваются. При этом число молекул, переходящих из капилляра и в капилляр, примерно одинаково, поэтому объем плазмы в капилляре практически не изменяется. Скорость диффузии через общую обменную поверхность организма составляет около 60 л/мин или примерно 85000 л/сут.

Водорастворимые вещества, такие как Na+, С1-, глю­коза и т. д., диффундируют исключительно через запол­ненные водой поры. Проницаемость капилляров для различ­ных веществ зависит от соотношения размеров молекул этих веществ и пор: мелкие молекулы типа Н20 или NaCl диффундируют легче, чем более крупные молекулы глю­козы или альбумина. Если принять величину проница­емости для воды за 1, то относительная проницаемость составит для глюкозы 0,6, а для альбумина 0,0001. В связи со столь низкой проницаемостью капиллярной стенки для альбумина концентрация его в плазме существенно отли­чается от концентрации в межклеточной жидкости.

Крупные молекулы, не способные проникать через поры капилляров, могут переноситься через капиллярную стенку путем пиноцитоза. При этом мембрана клетки капилляра инвагинирует, образуя вакуоль, окружающую молекулу; затем на противоположной стороне клетки происходит обратный процесс (эмиоцитоз).

Через стенку капилляра свободно диффундируют жи­рорастворимые вещества, например спирт, а также О2 и СО 2. Поскольку диффузия этих веществ идет по всей поверхности мембраны капилляра, скорость их транспорта гораздо выше, чем водорастворимых веществ.

2. Обмен путем фильтрации. Второй механизм, обеспечивающий обмен между внутрисосудистым и межклеточным пространствами, - это фильтрация и реабсорбция, происходящие в терминальном русле. Согласно классической теории Старлинга, между объемами жидкости, фильтрующейся в артериаль­ном конце капилляров и реабсорбирующейся в их венозном конце (или удаляемой лимфатическими сосудами), в норме существует динамическое равно­весие.

В том случае, если это равновесие нарушается, происходит довольно быстрое перераспределение внутрисосудистого и межклеточного объемов жид­кости. Это перераспределение может оказать су­щественное влияние на различные функции сердеч­но-сосудистой системы, особенно если учесть тот факт, что внутрисосудистый объем жидкости дол­жен поддерживаться на уровне, соответствующем потребностям организма.

Интенсивность фильтрации и реабсорбции в ка­пиллярах определяется следующими параметрами:

-  гидростатическим давлением в капил­лярах (РГк),

-  гидростатическим давлением в тканевой жидкости (Ргт),

-  онкотическим давлением плазмы в капилляре (Р0к),

-  онкотическим давлением тканевой жидкости (Рот),

-  коэффициентом фильтрации (К).

Под действием Ргк и Рот жидкость выходит из капилляра в ткани, а под действием Ргт и Рок проис­ходит ее движение в противоположном направле­нии. Коэффициент фильтрации К соответствует проницаемости капиллярной стенки для изотонических растворов (выраженной в миллилитрах жид­кости на 1 ммрт. ст. и на 100 г ткани за 1 мин при 37 °С).

Таким образом, объем жидкости, фильтрую­щейся за 1 мин (V), можно вычислить следующим образом:

V = (Ргк + Рот - Ргт - Рок) · К (1) (1)

Если значение V положительно, то происходит фильтрация, а если оно отрицательно - реабсордция.

Путем прямых измерений было показано, что давле­ние в начале капилляра равно 30-35 мм рт. ст., а в конце 13-17 мм рт. ст. Среднее давление, таким образом, составляет около 23-24 мм рт. ст.

Непосредственно измерить давление интерстициальной жидкости невозможно, так как ширина межклеточных щелей не превышает 1 мкм. Косвенные измерения показа­ли, что это давление колеблется от +10 до -9 ммрт. ст., однако такие измерения неудовлетворительны с методи­ческой точки зрения. Давление интерстициальной жид­кости обычно считается нормальным, если оно близко нулю или слегка положительно (до + 3 мм рт. ст.).

При изменениях этого давления в нормаль­ных пределах объем интерстициальной жидкости меняется незначительно. В этом заключается важная особенность интерстициального пространства его малая растяжи­мость. Однако, когда давление в интерстициальном пространстве поднимается выше некоторого «поро­гового уровня», растяжимость этого пространства значи­тельно возрастает, что приводит к выраженному увеличе­нию объема интерстициальной жидкости, т. е. к отеку. Если объем интерстициальной жидкости увеличен не более чем на 30% по сравнению с нормальным уровнем, отеки обычно не заметны.

Онкотическое давление плазмы составляет примерно 25 мм рт. ст. Оно обусловлено белками плазмы, содержа­ние которых равно примерно 73 г/л. Раньше полагали, что стенки капилляров абсолютно непроницаемы для белков, однако на самом деле это не так. Капилляры в зависи­мости от их ультраструктуры могут пропускать в межклеточную жидкость разных органов различное ко­личество белка; в дальнейшем белок удаляется через лим­фатические сосуды. Таким образом, по средней концентра­ции белка в лимфе можно судить о проницаемости капил­ляров. В печени 1 л лимфы содержит 60 г белка, в миокар­де-30 г, в коже-10 г и в мышцах-20 г.

Проницаемость капиллярной стенки для белка воз­растает от артериального конца капилляра к венозному, так как в области венозного конца больше площадь поверхности и количество крупных пор. Эту разницу в про­ницаемости для белка можно обнаружить, в частности, путем косвенного измерения содержания белка в интерсти­циальной жидкости: в области артериальной части капил­ляров содержание белка равно примерно 3 г/л, а в области венозной части оно возрастает почти до 40 г/л. Можно считать, что Средняя концентрация белка в интерстициальной жидкости организма составляет около 18 20 г/л, что соответствует величине онкотического давления, приблизи­тельно 5 мм рт. ст..

Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах организма составляет около 14 мл/мин, или 20 л в сутки. Скорость реабсорбции равна примерно 12,5 мл/мии, т. е. 18 л в сутки. По лимфатическим сосудам оттекает 2 л в сутки.

При изменениях любого из факторов, влияющих на фильтрационно-реабсорбционное равновесие, оно обязательно нарушается. Особую роль в этом отношении играет гидростатическое давление в ка­пиллярах (Ргк). При увеличении Ргк фильтрационно-реабсорбционное равновесие сдвигается в сторону фильтрации, а при уменьшении в сторону реаб­сорбции. На гидростатическое давление в капил­лярах оказывает большое влияние сопротивление прекапиллярных сосудов. От этого сопротивления зависит также число перфузируемых капилляров, т. е. площадь обменной поверхности в той или иной сосу­дистой сети. На гидростатическое давление в капил­лярах и фильтрационно-реабсорбционное равнове­сие влияет также посткапиллярное сопротивление, которое при состоянии покоя в четыре раза меньше прекапиллярного. Все эти параметры регулируются сосудо-двигательными нервами, управляющими деятельностью прекапилляров и в меньшей степени посткапилляров. Благодаря такой регуляции поддерживается определенный уровень внутрисосудистого объема плазмы.

Знание всех этих взаимоотношений позволяет понять, почему фильтрация и реабсорбция в капил­лярах могут повышаться при самых различных состояниях. Так, фильтрация возрастает при общем увеличении кровяного давления, расширении резистивных сосудов во время мышечной деятель­ности, переходе в вертикальное положение, увели­чении объема крови вследствие вливаний различных растворов, повышении венозного давления (напри­мер, при сердечной недостаточности). Напротив, реабсорбция увеличивается при снижении кровяного давления, сужении резистивных сосудов, кровопотере и т. д. Фильтрация повышается также при снижении онкотического давления плазмы (на­пример, при гипопротеинемии) или при накоплении осмотически активных веществ в интерстициальной жидкости. Напротив, увеличение онкотического давления плазмы способствует реабсорбции.

Выход жидкости в интерстициальное простран­ство увеличивается и при повышении проницаемости капилляров. Это повышение может быть обусловлено, в частности, действием кининов, гистамина и подобных ему веществ, а также других агентов, выделяющихся при аллергических реакциях, воспа­лении, ожогах, ранениях и т. д.. Давле­ние, направленное в ткани (а именно под действием этого давления увеличивается фильтрация по всей длине капилляра), может повышаться при самых различных физиологических состояниях. Поэтому, казалось бы, чрезмерное накопление тканевой жид­кости и возникновение отеков должны встречаться гораздо чаще, чем они имеют место в действитель­ности. Эти нарушения не происходят отчасти благо­даря тому, что интерстициальное пространство при относительно широком диапазоне давления мало­растяжимо, что препятствует накоплению в нем жидкости. Кроме того, если в результате недоста­точной реабсорбции в капиллярах тканевая жид­кость начинает накапливаться, она быстрее уда­ляется по лимфатическим сосудам. По­скольку при этом из интерстициального пространст­ва выводятся белки, онкотическое давление в нем падает, а это приводит к угнетению выхода воды в ткани и тем самым способствует поддержанию равновесия между внутрисосудистым и интерстициальным объемами жидкости.