ТРАНСФОРМАЦИЯ СОВРЕМЕННЫХ ПЛАНКТОННЫХ ФИТОЦЕНОВ ЧЕРНОГО И КАСПИЙСКОГО МОРЕЙ
Л.А.Паутова1, 2, 1, 1,
1, 2, 2
1. Институт океанологии им. РАН, E-mail: larisapautova@yahoo.com
2. Южное отделение Института океанологии им. РАН, E-mail: vsilkin@mail.ru.
Исследования фитопланктона северо-восточной части Черного и центральной части Каспийского морей, проведенные Институтом океанологии РАН в 2002-2008 гг., свидетельствуют о резких изменениях, происходящих в автотрофном звене пелагической экосистемы. На уровне диатомовой компоненты это выражается, прежде всего, в замене традиционных доминант на виды, никогда не игравшие заметной роли в планктонных фитоценах указанных акваторий, либо новые для этих морей. Так, в Черном море отмечено усиление роли средиземноморских, а в Каспийском – черноморских форм. Возрастает роль кокколитофорид – ежегодные цветения кокколитофориды Emiliania huxleyi стали обычным явлением для северо-восточной части Черного моря. Никогда ранее не встречавшаяся в составе каспийского фитопланктона Emiliania huxleyi достигает теперь заметной, до нескольких десятков тысяч клеток в литре, численности в центральной части моря (наши неопубликованные данные).
Очевидно, что столь серьезные перестройки структуры планктонных фитоценов происходят под воздействием резко изменяющихся факторов среды, прежде всего физических и химических, которые, в свою очередь, тесно связаны с изменением климатических условий, а также уровнем антропогенной нагрузки. Целая серия аномально теплых зим, начиная с 1998 г., и пониженные по сравнению с 70-80-ми годами прошлого столетия концентрации основных биогенных элементов – вот тот экологический фон, на котором происходят изменения в видовой и количественной структуре современных планктонных фитоценов исследованных акваторий.
Экосистема Черного моря, начиная с 90-х годов прошлого столетия, функционирует в условиях пониженных концентраций азота и фосфора, что явилось следствием экономического спада в целом ряде причерноморских государств и уменьшением использования удобрений. В северо-восточной части моря, по данным полевых и экспериментальных исследований, фитопланктон в весенне-летний период испытывает дефицит N и P, что, в конечном счете, и определяет особенности его современной структуры. Разной степени интенсивности ежегодные цветения кокколитофориды Emiliania huxleyi обусловлены способностью данного вида достигать высокой численности при крайне низких концентрациях основных биогенных элементов. Так, максимально, высокий (до 6,0·106 кл/л) уровень развития вида зафиксирован нами в 2004-2006гг. после теплых зим при высокой устойчивости водного столба. Умеренный уровень цветения E. huxleyi (1,0-1,4 ·106 кл/л) отмечен после холодных (2003 г., вторая половина зимы 2006-2007 гг.) и умеренных (2002 г., 2008 г.) зим при слабой устойчивости водного столба в весенне-летний период.
Максимальному уровню цветения кокколитофорид в 2004-2006 гг. сопутствовало массовое развитие (до 9,0·105 кл/л) редких и новых для Черного моря мелкоклеточных диатомовых Chaetoceros trondsenii (=Chaetoceros subtilis v. abnormis f. simplex) и Chaetoceros minimus. Наибольшая за весь исследованный период численность потенциально токсичных пенатных диатомей из рода Pseudonitzschia (P. pseudodelicatissima, P. delicatissima, до 5,0-7,0·105 кл/л) также отмечена в годы с максимальным развитием Emiliania huxleyi. В годы умеренных цветений E. huxleyi отмечалось усиленное развитие традиционных для моря диатомовых доминант 70-80-х годов – Proboscia alata (3,0·105 кл/л, июнь 2003 г., воды склона), Chaetoceros curvisetus (1,1·106 кл/л, май-июнь 2007 г., сочинский шельф), P. alata (3,0·105 кл/л, сентябрь-октябрь 2007г, геленджикский шельф), Skeletonema costatum (3,0·105 кл/л, апрель 2008 г., срединный геленджикский шельф).
Подобные вариации структуры в системе традиционные диатомовые доминанты « кокколитофориды, на наш взгляд, определяются 1) гидрохимическим режимом эвфотического слоя (т. е. абсолютными концентрациями основных биогенных элементов и их стехиометрическими соотношениями) и 2) скоростью поступления биогенных элементов в верхний продуцирующий слой (т. е. устойчивостью водного столба). Эксперименты с добавками N и P подтверждают это предположение.
В условиях аномально теплой первой половины зимы 2006-2007 гг. в конце декабря 2006 г. на геленджикском разрезе на расстоянии около 50-ти миль от берега за зоной ОЧТ (Основного Черноморского Течения) впервые для Черного моря в поверхностном слое воды зафиксировано аномальное зимнее цветение Emiliania huxleyi (1,4·106 кл/л) при температуре 8,9°С и гомотермии до глубины 40м. Численность кокколитофориды в поверхностном слое уменьшалась на направлению к берегу до 3,0·105 кл/л и падала до 1,4·104 кл/л в водах ОЧТ.
Исследованиями, проведенными в 2004-2008 гг. на полигоне в центральной глубоководной части Среднего Каспия, установлены резкие изменения структуры современных планктонных фитоценов – традиционные для моря диатомовые доминанты Pseudosolenia calcar-avis и Dactyliosоlen fragilissimus оказались практически полностью вытесненными диатомеями Cerataulina pelagica, Pseudonitzschia seriata и Chaetoceros peruvianus, бывшими доминантами черноморского фитопланктона 50-80-х годов прошлого столетия (наши неопубликованные данные). По данным наших наблюдений эти новые для моря виды теперь из года в год формируют все без исключения диатомовые цветения в открытых водах центральной части Среднего Каспия. Биомасса диатомовых цветений в современный период снизилась практически в два раза по сравнению с 70-80-ми годами и теперь в весенне-осенние сезоны (апрель-май, октябрь-ноябрь) составляет 2-3 г/м3. Явление это носит пока только региональный характер, поскольку у западного побережья, в зоне влияния волжских вод, традиционные для моря диатомовые доминанты, такие как Thalassionema nitzschioides, еще сохраняют свои позиции.
Во второй половине февраля 2008 г. нами впервые для Каспийского моря установлен факт зимнего цветения диатомовой Cerataulina pelagica в условиях гомотермии при 11,4°С. Цветение практически равномерно распределялось в слое 0-50м, и при численности 1,2·106 кл/л и биомассе 5,6 г/м3 являлось, по существу, самым мощным в годовом цикле фитопланктона исследованного района.
Помимо резких изменений в диатомовой компоненте лидирующего комплекса, следует отметить появление в составе планктонных фитоценов новых для Каспийского моря видов, как диатомовых, так и представителей других систематических групп – динофлагеллят, кокколитофорид. Наибольшего внимания при этом заслуживает факт присутствия кокколитофорид в современном фитопланктоне центральной части Каспийского моря – Emiliania huxleyi (2,0·104 кл/л, май-сентябрь 2006 г. и Braarudoshaera bugelowii (до 1,0·103 кл/л, первая половина октября 2006 г.).


