ДИСКРЕТНОСТЬ И НЕПРЕРЫВНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Растительный покров любой местности визуально расчленяется на отдельные однородные по видовому составу и строению элементарные участки, называемые растительными сообществами, или фитоценозами. На первый взгляд, подобные формы растительного покрова могут восприниматься как вполне дискретные, т. е. обособленные друг от друга единицы. На ранних этапах развития фитоценологии при решении вопроса о выделении и классификации единиц растительности идея дискретности единиц выступала на первый план и воспринималась исследователями как аксиома. Такой подход был в то время целесообразен и даже необходим, так как позволял ориентироваться в многообразии неизученного растительного покрова. В дальнейшем интуитивно сложившиеся представления о дискретном характере растительности закрепились и получили развитие в основных течениях и школах мировой и отечественной фитоценологии.
Так сформировалось первое направление, в основе которого лежит признание положения о том, что в самом растительном покрове содержатся вполне дискретные единицы, каковыми являются реально существующие в природе растительные сообщества, что на этих единицах исследователь может базироваться во всех своих построениях и что фитоценоз является основным объектом науки о растительности.
Но уже в начале XX столетия был высказан совершенно другой взгляд на природу растительного покрова, заложивший основу второго направления, которое рассматривает растительность как явление непрерывное, считает, что в растительном покрове не существует естественных, обособленных друг от друга единиц. Они могут быть выделены лишь искусственно. Такая точка зрения была высказана независимо друг от друга рядом исследователей: в России - (1910), в США - (Gleason, 1917), в Италии - Г. Негри (Negri, 1914), во Франции - Ф. Леноблем (Leonoble, 1926). Идея непрерывности растительного покрова оформлялась постепенно. Сначала было выявлено отсутствие резких границ между растительными сообществами, затем установлено наличие переходных зон между ними, и, наконец, встал вопрос о непрерывности растительного покрова вообще.
Однако идея непрерывности растительности встретила резкую и в большинстве случаев неконструктивную критику со стороны представителей первого направления и с конца двадцатых годов до конца сороковых прошлого столетия практически не обсуждалась. Вторичный интерес к ней возник в конце сороковых - начале пятидесятых годов, когда в США Дж. Кертисом (Curtis) и Р. Уиттекером (Whittaker) было опубликовано несколько работ в поддержку данной идеи. В настоящее время идея непрерывности растительности овладела умами практически всех геоботаников мира, хотя дискуссии по проблеме континуума периодически вспыхивают до сих пор.
В мировой фитоценологии существует несколько оттенков учения о непрерывности растительного покрова. Однако в основе всех их лежит одна концепция, получившая название индивидуалистической концепции и базирующаяся на следующих трех основных положениях:
1) каждый вид растений индивидуален по своим требованиям к среде, имеет специфическую экологическую амплитуду по каждому экологическому фактору, не совпадающую с амплитудами других видов;
2) по градиентам факторов виды распределяются равномерно, поэтому экологических групп растений не существует в природе;
3) среда изменяется постепенно, как в пространстве, так и во времени.
В связи с экологической индивидуальностью видов, равномерным распределением их по градиентам факторов и постепенным изменением среды, переход от одной комбинации ценопопуляций к другой, их комбинации совершаются постепенно и непрерывно как в пространстве, так и во времени: одни виды постепенно уменьшают свое обилие и, наконец, исчезают, а другие появляются и постепенно увеличивают свое участие. Такая картина постепенного изменения растительного покрова в пространстве получила название пространственного, или топографического континуума, а постепенное изменение растительности во времени стали называть временным континуумом (Василевич, 1969).
Континуальный характер растительности послужил основанием для отрицания реального существования растительных сообществ крайними сторонниками индивидуалистической концепции. С их точки зрения, растительные сообщества как естественные единицы не существуют в природе; растительный покров любой территории непрерывен и может быть расчленен на сообщества лишь условно, искусственно. Большинство сторонников индивидуалистической концепции признают целесообразность (и необходимость) выделения растительных сообществ, хотя и рассматривают сообщество как абстракцию и результат прагматической редукции многомерного континуума (Миркин, Наумова, 1998).
На первый взгляд, идеи дискретности и непрерывности растительности исключают друг друга и совершенно несовместимы. Однако дискуссии, проведенные в фитоценологии в пятидесятые-шестидесятые годы прошлого века, опровергли это мнение. Выяснилось, что точка зрения крайних сторонников индивидуалистической концепции, отрицающих реальное существование фитоценозов, неверна. Но ошибочна и точка зрения ортодоксальных сторонников дискретности растительного покрова, утверждающих, что растительный покров всегда расчленяется на вполне дискретные, четко обособленные друг от друга фитоценозы.
Оказалось, что истина находится где-то посередине между этими диаметрально противоположными концепциями. Такую точку зрения высказали многие отечественные и зарубежные ученые, принявшие участие в обсуждении проблемы дискретности и непрерывности растительного покрова.
Особенно глубокий анализ проблемы проведен . По ее мнению, противоречия и трудности, возникшие при решении проблемы дискретности и непрерывности растительного покрова, не случайны. Они являются одним из проявлений противоречивости, свойственной всем объектам и явлениям материального мира, и связаны с общей проблемой дискретности и непрерывности, которая принадлежит к числу сложных философских проблем.
Естественный растительный покров действительно проявляет свойство непрерывности, но эта непрерывность не абсолютна, а относительна. В то же время он обладает свойством дискретности - прерывистости, но и она не абсолютна, а относительна. Другими словами, растительному покрову присущи одновременно оба свойства - дискретность и непрерывность, которые не исключают друг друга.
В растительном покрове встречаются разнообразные варианты: от четкого разграничения его на вполне обособленные фитоценозы до явно непрерывного растительного покрова на так называемых клинальных участках (Василевич, 1969) с постепенным изменением состава и строения растительности. При этом крайние варианты представлены в природе сравнительно редко, являясь исключением из правила. Чаще же всего встречаются промежуточные формы, когда отдельные фитоценозы отличаются друг от друга достаточно четко, но разграничиваются полосами переходного характера. Так, например, осоковый луг межгривной ложбины и корневищно-злаковый луг, расположенный на вершине пойменной гривы, резко отличаются друг от друга как два разных фитоценоза. Однако они разделяются достаточно выраженной переходной полосой на склоне гривы, на которой травостой образован совместно произрастающими осокой и злаками. Подобные переходные полосы называют экотонами.
Дискретность естественного растительного покрова обусловливается следующими причинами (Александрова, 1966; Ипатов, Кирикова, 1999).
1) условия среды изменяются в пространстве не всегда постепенно. Встречаются и достаточно резкие переходы, влияющие на обособление фитоценозов. Известный немецкий ботанико-географ Г. Вальтер, признающий непрерывность растительного покрова, подчеркивает: «Несмотря на это, в континууме довольно часто обнаруживается известная прерывистость, существуют зоны быстрого изменения видового состава - всегда именно там, где и внешние условия изменяются внезапно, например, на берегах водоемов, у нижней кромки осыпей, у подножия крупных скал и т. п.».
2) даже при непрерывном изменении косвенно действующих факторов могут наблюдаться переломные пункты прямодействующих экологических режимов.
3) различные эдификаторы (основные компоненты растительных сообществ) формируют неодинаковую фитосреду и тем самым усиливают неоднородность условий существования растений и также способствуют обособлению фитоценозов.
Из сказанного следует, что границы между любыми соседними растительными сообществами будут тем резче, чем больше отличаются друг от друга их экотопы и чем сильнее выражена средообразующая роль их эдификаторов. Например, границы между степными и лесными сообществами бывают, как правило, более резкими, чем границы между соседними луговыми фитоценозами.
Кроме того, B. C. Ипатов и (1999) к причинам дискретности (квантованности) растительного покрова относят: катастрофические воздействия на среду и растительный покров природных факторов, деятельность животных и деятельность человека.
Таким образом, растительный покров обладает свойствами дискретности и непрерывности, поэтому в нем выделяются реально существующие относительно однородные участки, называемые растительными сообществами, или фитоценозами, которые, однако, не отличаются четкой обособленностью друг от друга, что затрудняет установление границ между ними и делает эти границы в известной мере условными.
Этот вывод подтверждается мнением известного голландского фитоценолога Н. Баркмана (1989), который считает, что конкретный растительный покров более или менее прерывист, что абсолютная континуальность и очень резкие границы для него не характерны. Баркман определяет как «конкретный сегмент растительности, в котором внутренние флористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью».
В заключение следует отметить, что континуум растительного покрова проявляется не только на фитоценотическом уровне, но также и на надфитоценотическом, субфитоцено-тическом, видовом, популяционном и внутрипопуляционном уровнях (Миркин, Наумова, 1998).
В последнее время некоторые отечественные и зарубежные фитоценологи (Василевич, 1983; Миркин, 1986; Баркман, 1989, Ипатов, Кирикова, 1999 и др.) не считают обязательными признаками растительного покрова и растительных сообществ наличие достаточно высокой сомкнутости и выраженных взаимовлияний растений и рассматривают фитоценоз как любой однородный контур, независимо от того, насколько продвинулся процесс заселения данного участка растениями. Так, Н. Баркман (1989) аргументирует это тем, что, во-первых, существует градиент между неорганизованными скоплениями растений, где нет ни взаимоотношений, ни определенной структуры, и высокоорганизованными сообществами с хорошо выраженными отношениями растений, и между ними невозможно провести четкую границу; во-вторых, в полевых условиях установить наличие взаимоотношений растений крайне трудно.
Кроме того, учет еще одного критерия классического понимания фитоценоза - однородности взаимодействия растений друг с другом и со средой, - по мнению B. C. Ипатова и (1999), также практически невозможен. Поэтому авторы определяют фитоценоз как участок, выдел, контур растительного покрова, который может существовать самостоятельно, независимо от его окружения и в пределах которого состав и обилие видов варьируют по определенному закону. По закономерностям варьирования состава и строения фитоценозы можно разделить на гомогенные, т. е. однородные, и гомотопные - неоднородные.
Такое понимание растительного сообщества, по-видимому, больше отвечает современному уровню развития науки о растительном покрове.
