Лекция 15. Кора больших полушарий.
15.1. Морфофункциональная организация коры больших полушарий
Полушария конечного мозга состоят из белого вещества, покрытого снаружи серым, или корой, толщина которой в различных отделах больших полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм. Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования двигательных команд и интеграции сложных форм поведения. Бурный рост неокортекса у высших позвоночных в ограниченном объеме черепа сопровождается образованием многочисленных складок, увеличивающих общую площадь коры, которая у человека составляет 2200 см2.
На этом пространстве сконцентрировано 109-1010 нейронов и еще большее количество глиальных клеток, выполняющих ионо-регулирующую и трофическую функции. Образующие кору нейроны по своей геометрии и функции подразделяются на несколько групп. Одну группу составляют варьирующие по размеру пирамидные клетки. Они ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и имеют тело треугольной формы. От тела пирамидной клетки вверх отходит длинный Т-образно ветвящийся апикальный дендрит, а вниз от основания нейрона - аксон, который либо покидает кору в составе нисходящих путей, либо направляется к другим зонам коры. Апикальные и более короткие базальные дендриты пирамидных клеток густо усеяны мелкими (до 3 мкм) выростами - шипиками, каждый из которых представляет собой область синаптического контакта.
Другая группа корковых нейронов представлена более мелкими звездчатыми клетками. Эти клетки имеют короткие сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи. Дендриты звездчатых клеток также могут быть снабжены шипиками, которые в процессе онтогенетического развития у человека появляются только к моменту рождения.
Наконец, третья группа корковых нейронов включает в себя веретеновидные клетки, имеющие длинный аксон, который ориентирован в горизонтальном или вертикальном направлении. В связи с тем, что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное расположение, кора построена по экранному принципу и у млекопитающих в типичном случае состоит из шести горизонтальных слоев.
Самый наружный молекулярный слой слагается из густого сплетения нервных волокон, лежащих параллельно поверхности корковых извилин. Основную массу этих волокон составляют ветвящиеся апикальные дендриты пирамидных клеток нижележащих слоев. Сюда же в наружный слой приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов.
Второй слой - наружный зернистый - состоит из большого количества мелких звездчатых клеток, которые в вентральной части слоя дополняются малыми пирамидными клетками.
Третий слой - наружный пирамидный - формируется из пирамидных клеток средней величины. Функционально второй и третий слои коры объедиияют нейроны, отростки которых обеспечивают кортико-кортикаль. ные ассоциативные связи.
Четвертый слой - внутренний зернистый - содержит множество звездчатых юлеток (клеток-зерен), обусловливающих его гранулярную структуру. В этом слое преимущественно оканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, идущие от специфических (проекционных) ядер таламуса.
Пятый слой - внутренний пирамидный - образован крупными пирамидными клегками. Наиболее крупные пирамидные нейроны - гигантские клеткш Беца - встречаются в прецентральной извилине, занятой моторной зоной коры больших полушарий. Аксоны этих эфферентных корковых нейронов формируют кортикоспинальный (пирамидный) и к:ортикобульбарные тракты, участвующие в координации целенаправленных двигательных актов и позы.
И наконец, шестой слой - полиморфный, или слой веретеновидных клеток, переходящий непосредственно в белое вещество больших полушарий. Этот слой содержит тела нейронов, чьи отростки формируют "сортикоталамические пути.
Такой шестислойный план строения характерен для всего неокортекса. Однако выраженность отдельных слоев в различных областях коры не одинакова. Учитывая эту особенность, К. Бродман по гистологическим признакам, в частности по плотности расположения и форме нейронов, разделил всю кору на 50 цитоархитектонических полей (рис.15.1.). Позднее были разработаны функциональные принципы классификации различных зон коры. При этом оказалось, что зоны, выделенные на основании их функциональных и нейрохимических особенностей, в известной степени соответствуют цитоархитектоническому разделению коры на поля.
Так, например, при сравнении наиболее изученных сенсорных и моторных зон коры оказалось, что в первых наружный пирамидный слой (3) выражен слабо и доминируют зернистые слои (2, 4), где оканчиваются сенсорные афференты (гранулярная кора). И напротив, в моторных зонах коры зернистые слои развиты плохо (агранулярная кора), а пирамидные слои превалируют.
Таким образом, функциональная специализация накладывает определенный отпечаток на структуру сенсорных и моторных зон коры, и выделение этих областей по различным системам классификации не случайно.
15.2. Проекционные зоны коры
Использование методов удаления и раздражения отдельных зон коры позволило идентифицировать ее моторные (мотосенсорные) области. Важнейшая двигательная область коры локализована в прецентральнои извилине (поля 4 и 6, по Бродману), лежащей кпереди от центральной (роландовой) борозды, которая отделяет лобную долю от теменной (рис.15.1.). Слабое электрическое раздражение конкретных точек прецентральнои извилины вызывает сокращение определенных групп мышц на противоположной стороне тела.
В 30-х гг. нашего столетия У. Пенфилд, базируясь на результатах, полученных во время нейрохирургических операций, установил наличие правильной пространственной проекции соматических мышц различных отделов тела на двигательную область коры. Обнаружив соматотопическую организацию двигательной коры, У. Пенфилд отметил, что зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица, являются наиболее обширными и характеризуются самым низким порогом. В дальнейшем на медиальной поверхности полушария рядом с этой первичной моторной областью была обнаружена еще одна вторичная двигательная область и, таким образом, было показано множественное представительство периферических образований в нескольких двигательных зонах коры. В связи с тем что эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, они были названы первичной к вторичной мотосенсорной корой (МсI и McII).
Рис.15.1. Цитоархитектонические поля коры большихполушарий человека.
Последующие экспериментальные исследования показали, что в лежащей позади роландовой борозды постцентральной извилине (поля 1, 2, 3) находится первая соматосенсорная (сенсомоторная) область, куда через специфические ядра таламуса приходят афферентные проекции от рецепторов кожи и двигательного аппарата (рис.15.1.). Так же как и в двигательной коре, эти проекции имеют соматотопическую организацию, причем близкие друг от друга точки на поверхности тела имеют представительство в соседних участках постцентральной извилины. Удаление определенных зон постцентральной извилины приводит к утрате дискриминационной чувствительности в тех или иных частях тела. Электрическая стимуляция постцентральной извилины у больных при нейрохирургических операциях (под местным наркозом) вызывает чувство онемения или покалывания в определенных местах на поверхности тела.
Кроме первой соматосенсорной области у хищников и приматов обнаружена вторая соматосенсорная область, локализованная вен-тральнее в районе сильвиевой борозды, которая отделяет височную долю от теменной и лобной. Здесь также имеется соматотопическая проекция поверхности тела, однако менее четкая, чем в первой соматосенсорной области. Оказалось, что первая и вторая сомато-сенсорные области кроме афферентных входов содержат моторные выходы и, следовательно, их правильнее называть первичной и вторичной сенсомоторными зонами (СмI и СмII).
Следовательно, можно судить о наличии в коре четырех чувствительных областей (СмI, СмII, МсI и МсII, расположенных здесь в порядке убывания их значимости. Равным образом в коре существует четыре двигательных области (McI, McII, СмI, СмII), причем ведущая роль в этом ряду принадлежит первичной мотосенсорной коре.
Из числа других проекционных зон коры следует отметить первичную зрительную область (поле 17), локализованную в затылочной доле. В проекциях рецепторов сетчатки на поле 17, так же как и в других сенсорных системах, обнаруживается точный топографический порядок, причем в каждое полушарие проецируются одноименные половины сетчаток (левые половины - в правое полушарие, а правые - в левое). Происходящее при этом в каждом полушарии сдвмещение зрительных полей обоих глаз лежит в основе бинокулярного зрения. Повреждение ограниченной области зрительной коры может привести к частичной слепоте, проявляющейся в нарушении небольшой части поля зрения. Электрическое раздражение зрительной коры может вызвать зрительные ощущения.
Рядом с первичной зрительной областью расположена вторичная, занимающая поля 18 и 19. Эти поля имеют отношение к таким функциям, как зрительное внимание и управление движениями глаз.
В настоящее время хорошо изучена первичная проекционная зона слухового анализатора, которая локализована в верхнем крае височной доли (поля 41 и 42). Для этой области, так же как и для других проекционных зон, описано тонотопическое представительство кортиева органа улитки, состоящее в том, что различные участки кортиева органа проецируются в определенные локусы слуховой коры. Повреждение полей 41 и 42 затрудняет восприятие речи, пространственную локализацию источника звука и распознавание временных характеристик звука.
В пределах каждой доли коры больших полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением какой-либо специфической сенсорной или моторной функции. Такие поля составляют ассоциативную кору, для нейронов которой свойственно отвечать на раздражение различных модальностей и таким образом участвовать в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связей между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций.
В состав ассоциативный коры входит ряд областей теменной, височной и лобной долей. К сожалению, границы этих областей и кортико-кортикальные связи между ними идентифицированы не полностью, а большинство физиологических данных базируется на симптомах поражения ассоциативных областей у животных и на данных клинических наблюдений.
Вместе с тем в настоящее время установлено, что теменные ассоциативные поля, которые в процессе эволюции надстраиваются над зрительной проекционной зоной, участвуют в оценке биологически значимой информации и в восприятии пространственных отношений окружающего мира.
Лобные доли (поля 9-14), имеющие обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга, контролируют оценку мотивации поведения и программирование сложных поведенческих актов. Установлено участие лобных долей в управлении движениями. Так, например, поражение лобных долей вызывает у больных тенденцию к повторению двигательных актов без видимого соответствия с внешними обстоятельствами.
Эксперименты на обезьянах показали, что повреждение лобных Долей нарушает запоминание локализации предметов, причем этот процесс связан с дофаминэргическими структурами, которыми богаты лобные доли.
Очевидно, лобные доли наряду с теменными участвуют в интеграции сведений о пространстве и времени.
15.3. Колончатая организация зон коры
Применение современных микроэлектродных методов для изучения функций корковых нейронов в значительной мере расширило представления о переработке сенсорной информации в неокортексе. В 1957 г. американский исследователь В. Маунткасл, анализируя ответы клеток в соматосенсорной (сенсомоторной) коре кошки на стимулы различных модальностей, обнаружил следующий интерсный факт. При погружении микроэлектрода перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры все встречаемые им клетки отвечали на раздражитель одной и той же модальности, например на легкое прикосновение к коже или на движение в суставе. Если же электрод погружали под углом к поверхности коры, то на его пути попадались нейроны с различной сенсорной модальностью, чередовавшиеся с определенной периодичностью.
На основании этих экспериментальных фактов В. Маунткасл пришел к заключению, что соматосенсорная кора организована в элементарные функциональные единицы - колонки, ориентированные перпендикулярно поверхности. Диаметр такой колонки порядка 500 мкм определяется горизонтальным распространением терминалей афферентного таламокортикального волокна и вертикальной ориентацией дендритов пирамидных клеток. По мнению Маунткасла, колонка является элементарным блоком сенсомоторной коры, где осуществляется локальная переработка информации от рецепторов одной модальности. Эта гипотеза колончатой организации неокортекса получила широкое распространение и дала толчок к дальнейшим исследованиям в этой области у нас в стране и за рубежом.
Согласно современным представлениям, каждая функциональная колонка сенсомоторной коры состоит из нескольких морфологических микромодулей, объединяющих пять-шесть гнездообразно расположенных нейронов. На рис. 3.16 приводится возможная схема микромодуля сенсомоторной коры. В его состав входит несколько пирамидных клеток, апикальные дендриты которых максимально сближены и образуют дендритный пучок; в пределах этого пучка возможны электгютонические связи, которые обеспечивают, по всей вероятности, синхронную работу всего объединения.
Рис.15.2. Структурный модуль сенсомоторной коры:
III-YI - корковые слои; 1-интернейроны,2- афферентный вход, контактирующий с интернейроном, 3- афферентный вход, образующий терминали на пирамидных нейронах, 4- возвратная коллатераль аксона, вступающая в контакт с тормозным интернейроном, 5-пучок аксонов, выходящий за пределы колонки, 6- возвратная коллатераль, обеспечивающая облегчающие влияния в пределах модуля, 7- кортикоспинальные пирамидные клетки, 8- кортикорубральная пирамидная клетка.
К группе ориентированных по вертикали пирамидных клеток примыкают звездчатые клетки, с которыми контактируют приходящие к микромодулю таламокортикальные волокна. Некоторые из звездчатых клеток, выполняющие тормозную функцию, имеют длинные аксоны, распространяющиеся в горизонтальном направлении. Аксоны пирамидных клеток образуют возвратные коллатерали, которые могут обеспечивать и облегчающие влияния в пределах микромодуля, и тормозные взаимодействия между микромодулями, контактируя с тормозными интернейронами. Несколько структурных микромодулей, объединенных горизонтальным ветвлением терминалей специфических таламокортикальных афферентов, аксоны терминалей и отростков звездчатых клеток формируют колонку (или макромодуль), диаметр которой достигает 500-1000 мкм. Каждая колонка характеризуется функциональным единством, которое проявляется в том, что нейроны колонки отвечают на раздражитель одной модальности.
В пределах одной колонки нейроны можно дифференцировать по характеру их импульсных ответов на простые и сложные. У простых нейронов распределение импульсов в ответе на раздражение адекватного механорецептора идентично ответу самого рецептора. Сложные нейроны реагируют на периферические стимулы иначе, чем связанные с ними рецепторы, и дают максимальный ответ только на определенные формы раздражения, например на движущиеся стимулы. По всей вероятности, сложные нейроны связаны с более поздней ступенью анализа тактильного восприятия.
Нейрофизиологические исследования сенсомоторной коры показали, что обычно возбуждение одного из модулей сопровождается торможением соседних. Очевидно, этот факт свидетельствует о том, что процесс торможения препятствует иррадиации возбуждения на смежные модули и, таким образом, усиливает контрастное различение контуров тактильного раздражения.
В дальнейшем принцип колончатой организации был подтвержден при изучении других проекционных зон коры. Д. Хьюбел и Т. Визель обнаружили ретинотопическую организацию зрительной коры, которая, также как и сенсомоторная, построена по колончатому принципу. Эти авторы показали, что в зрительной коре обезьян наблюдается регулярное чередование колонок, нейроны которых реагируют на оптическое раздражение либо только правого, либо только левого глаза. Кроме этих глазодоминантных колонок в зрительной коре обнаружен другой набор колонок, отличающихся друг от друга осевой ориентацией рецептивного поля. Присутствие глазодоминантных колонок было подтверждено морфологическими методами, например с помощью аксонного транспорта меченых аминокислот из глаза в зрительную кору обезьяны.
Колончатый принцип организации нейронов присущ и слуховой коре, где колонки дифференцируются по способности суммировать информацию, идущую от двух ушей. Наконец, в мотосенсорной коре также были обнаружены колонки, способные возбуждать или тормозить группу функционально однородных мотонейронов.
Таким образом, колончатая организация является общей чертой структуры мотосенсорных и сенсомоторных зон коры.
Возможно, в первичных проекционных областях этот принцип организации интимно связан с процессами, создающими в мозгу отображение различных параметров внешнего раздражителя. Однако вопросы о том, как используется эта информация за пределами проекционных зон, как из информации об отдельных качествах внешнего объекта мозг синтезирует цельную картину реальности, пока остаются открытыми.
По всей вероятности, в мозгу должна существовать система, которая считывает элементарные процессы в колонках и объединяет Дробную информацию в более сложные сочетания. Реальных данных о существовании такой системы нейронов нет, однако некоторые гипотезы о возможных механизмах синтетической деятельност мозга существуют. Одна из них принадлежит Дж. Экклсу. Согласно этой гипотезе, каждая корковая колонка, или модуль, может попе ременно участвовать в различных сложных системах модулей, ана логичных динамической констелляции центров по Ухтомскому.
Формирование такой сложной системы обусловлено внутрикортикальными связями между отдельными модулями, которые могут иметь и возбуждающий, и тормозный характер. Активирующие воздействия на модуль в первую очередь могут поступать чере: поверхностные горизонтальные волокна, которые образуют синапсы на апикальных дендритах крупных пирамидных клеток. Эта активация может усиливаться за счет импульсации, идущей в модуль по таламокортикальным входам. В то же время через тормозные интернейроны (например, крупные корзинчатые клетки) активность соседних модулей может быть подавлена.
Таким образом, баланс возбуждающих и тормозных процессов в данный момент может выступать в роли координирующего фактора, который определяет формирование сложных систем модулей. Согласно современным представлениям, такая система расположенных в разных отделах мозга и связанных единством функций модулей носит название распределенной.
С точки зрения отмеченных выше соображений, сегодня старое представление о локализации функций не выдерживает критики. Даже такой простой поведенческий акт, как захватывание предмета пальцами, предполагает содружественную работу центров зрительной, моторной коры и лобной доли, которая участвует в регуляции глазных движений. Вполне естественно, что управление высшими психическими функциями тем более нельзя считать компетенцией какого-то одного центра. Реализацию каждой функции осуществляет распределенная система, состоящая из корковых и подкорковых центров, соединенных между собой нервными связями.
