Цитология (стр. 2 )

Простое межклеточное соединение – сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм. Важную роль при этом играют клеточные рецепторы-гликопротеины, называемые клеточными адгезионными молекулами (КАМ), такие как кадгерины, интегрины, способные распознавать и связывать плазмолеммы соседних клеток. Интегрины – трансмембранные белки, внутриклеточная молекула интегрина через ряд других промежуточных белков (таких как винкулин, α-актинин) связана с цитоскелетом. Наружная часть молекулы через другие гликопротеины (фибронектин, ламинин) связана с клетками и молекулами внеклеточного матрикса. При этом плазмолеммы соседних клеток могут формировать интердигитации, то есть взаимные выпячивания двух соседних клеток. Такой тип межклеточных соединений усиливает механическую прочность соединения клеток и увеличивает площадь обменной поверхности.

Сложные межклеточные соединения – небольшие парные специализированные участки плазматических мембран соседних клеток. Сложные межклеточные соединения подразделяются на изолирующие (запирающие), сцепляющие, обусловливающие механическое сцепление и соединение клеток, и коммуникационные соединения, обеспечивающие химическую (метаболическую, ионную) и электрическую связь между клетками. Особенно ярко выражены межклеточные соединения в эпителиальных тканях.

К изолирующим соединениям относятся плотные контакты. Плотный контакт (zonula occludens) окружает апикальную часть клеток по периметру в виде пояска. Это область частичного слияния наружных листков плазмолемм двух соседних клеток. Специальные белки, образующие подобие ячеистой сети, как бы «сшивают» соседние плазмолеммы. Основная функция плотного контакта – блокировать проникновение и распространение веществ по межклеточному пространству.

К сцепляющим (заякоривающим) соединениям относят поясок сцепления и десмосомы. Для сцепляющих соединений характерно наличие слоя примембранных белков, примыкающих к цитоплазме в области контакта, к которым подходят фибриллярные элементы цитоскелета. Поясок сцепления (zonula adherens, опоясывающая десмосома) также опоясывает клетки в виде ленты, но локализуется на латеральной поверхности клеточной мембраны ниже, чем плотный контакт. Здесь клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеидами, к которым примыкает слой примембранных белков (винкулин и др.). С этим слоем связаны пучки актиновых микрофиламентов. Десмосома (macula adherens)- парная структура, состоящая из утолщенных и уплотненных участков цитоплазмы, прилегающих к плазмолеммам соседних клеток, так называемых пластинок прикрепления, разделенных межклеточной щелью. Каждая пластинка прикрепления имеет форму диска (диаметр около 0.5 мкм) и содержит особые белки (десмоплакины и др.), к которым прикреплены пучки промежуточных филаментов (тонофиламентов). При этом находящиеся в межклеточном пространстве Са2+-связывающие белки взаимодействуют с пластинками прикрепления, благодаря чему усиливается механическое сцепление клеток. Десмосомы не имеют определенной локализации и разбросаны по поверхности клетки.

Коммуникационные соединения представлены щелевыми контактами и синапсами. Щелевое соединение (нексус) представляет собой участок протяженностью 0,5-3 мкм, где плазмолеммы разделены узкой межклеточной щелью (2-3 нм). При этом в структуре плазмолемм соседних клеток друг против друга располагаются трубчатые трансмембранные структуры – коннексоны (из белка коннексина), которые образуют межцитоплазматические каналы, обеспечивающие свободный обмен низкомолекулярными соединениями между клетками. Число конексонов в одном щелевом контакте обычно исчисляется сотнями. Функциональная роль щелевых соединений заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке.

Синаптические соединения – высокоспециализированные контакты нервных клеток, проводящие импульсы в одном направлении. Синаптические контакты устанавливаются также между нейронами и мышечными и железистыми клетками.

ВКЛЮЧЕНИЯ

Включения цитоплазмы – непостоянные компоненты клетки, возникающие и исчезающие в зависимости от метаболического состояния клеток.

Включения подразделяются на трофические, секреторные, экскреторные и пигментные.

Трофические включения разделяются в зависимости от природы накапливаемого вещества на липидные, углеводные и белковые. Липидные включения – это капли нейтрального жира различного диаметра, которые накапливаются в цитоплазме и служат резервом энергетических субстратов, используемых клеткой. Из углеводных включений наиболее распространены гранулы гликогена (полимер глюкозы), эти включения также используются в качестве источника энергии. Примером белковых включений могут служить запасы белка вителлина в яйцеклетках животных. Они являются источником питания на ранних стадиях развития зародыша.

Секреторные включения имеют вид пузырьков, окруженные мембраной и содержащие биологически активные вещества, которые синтезируются в самой клетке, а затем выделяются (секретируются) во внешнюю среду. К таким включениям относятся секреторные гранулы, содержащие пищеварительные проферменты (зимогеновые гранулы), гормоны, медиаторы и др.

Экскреторные включения по своему строению сходны с секреторными, но в отличие от них, содержат вредные продукты метаболизма, подлежащие удалению из цитоплазмы клеток.

Пигментные включения представляют собой скопления эндогенных (синтезированных клеткой), или экзогенных (захваченных клеткой извне) окрашенных веществ - пигментов. Наиболее распространенными эндогенными пигментами являются гемоглобин, гемосидерин, билирубин, меланин, липофусцин; к экзогенным пигментам относят каротин, различные красители, пылевые частицы и др. Меланин – тёмно-коричневый пигмент, встречающийся в норме в коже, волосах, пигментной оболочке сетчатки в виде меланосом - гранул, окруженных мембраной. Липофусцин – гранулы жёлто-коричневого пигмента из продуктов лизосомного переваривания – накапливается в долгоживущих клетках (нейроны, кардиомиоциты), и поэтому его рассматривают как «пигмент старения».

НЕКЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ

Клетки – основный элемент всех тканей, определяющий их свойства. Кроме клеток, в состав тканей входят и неклеточные структуры, которые являются производными клеток. К неклеточным структурам относят: межклеточное вещество, симпласты и синцитии.

Межклеточное вещество – продукт жизнедеятельности клеток данной ткани. Состав и физико-химические свойства межклеточного вещества зависят от типа ткани. Особенно велико содержание и важна функциональная роль межклеточного вещества в тканях внутренней среды (плазма крови, аморфное вещество и волокна волокнистых и скелетных соединительных тканей).

Симпласт – структура, образованная в результате слияния клеток с утратой их границ и формированием единой цитоплазматической массы, в которой находятся многочисленные ядра. К симпластам относятся волокна скелетной мышечной ткани, наружной слой трофобласта ворсинок хориона (в период эмбрионального развития), гигантские клетки очагов хронического воспаления, остеокласты костной ткани.

Синцитий – структура, возникающая вследствие неполной цитотомии при делении клеток, в результате чего дочерние клетки остаются связанными друг с другом с помощью тонких цитоплазматических мостиков. В организме человека имеется единственный синцитий, представленный частью сперматогенных элементов в семенных канальцах яичка.

ЦИТОЛОГИЯ

Лекция 2

Органеллы.

Органеллы – постоянно присутствующие в цитоплазме структуры, имеющие определенное строение и специализированные на выполнении определенных функций в клетке. Они подразделяются на органеллы общего значения и специальные органеллы.

Органеллы общего значения имеются во всех клетках и необходимы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся: митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, клеточный центр, компоненты цитоскелета.

Специальные органеллы содержатся лишь в некоторых специализированных клетках, где они обеспечивают выполнение специальных функций. К специальным органеллам относят реснички, жгутики, миофибриллы, акросома. Все специальные органеллы образуются при развитии клетки как производные органелл общего значения, так, например, акросома спермия является производным комплекса Гольджи, реснички и жгутики – микротрубочек цитоскелета и т. д.

В состав многих органелл входит элементарная биологическая мембрана, поэтому органеллы подразделяются также на мембранные и немембранные. К мембранным органеллам относят митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы; к немембранным органеллам – рибосомы, клеточный центр, компоненты цитоскелета, микроворсинки, реснички, жгутики.

Элементарная биологическая мембрана, входящая в состав клеточных органелл, по своему строению представляет собой бислой липидов со встроенными белками и сходна со строением плазмолеммы, но не идентична ей. Толщина мембран внутриклеточных органелл несколько меньше (6-7,5 нм). Мембраны различных органелл существенно различаются по своим функциональным свойствам, благодаря присутствию разных структурных белков, белков, формирующих трансмембранные каналы или насосы, ферментов, рецепторов, а также липидов. Благодаря мембранам внутри клетки выделяются отделы – компартменты – со своей особой биохимической средой, что позволяет обособить протекание несовместимых процессов.

СИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ КЛЕТКИ

Синтетический аппарат клеток включает органеллы, участвующие в синтезе различных веществ. К таким органеллам относятся рибосомы, эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Деятельность синтетического аппарата клетки контролируется активностью генов, локализованных в ядре.

Рибосомы – мелкие, плотные немембранные органеллы, диаметром 15-30 нм. Функция рибосом – синтез белка путем соединения аминокислот в полипептидные цепочки. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц: большой и малой. Субъединицы образованы рибосомальными РНК (рРНК) и особыми белками (около 80 видов). Соотношение рРНК и белков равно 1:1. Субъединицы собираются в ядре из рРНК, которая образуется в ядрышке, и белков, которые синтезируются в цитоплазме и поступают в ядро. Затем субъединицы рибосом через ядерные поры перемещаются в цитоплазму, где они участвуют в синтезе белка.

Рибосомы могут встречаться в цитоплазме как отдельные гранулы (функционально неактивные, не транслирующие рибосомы), так и в форме скоплений – полирибосом (полисом) – активные рибосомы. Отдельные рибосомы полисом удерживаются вместе нитью информационной РНК. Информация, переносимая иРНК, кодирует последовательность аминокислот в белке соответствующей последовательностью нуклеотидов. Рибосомы транслируют эту генетическую информацию в последовательность аминокислот в ходе белкового синтеза.