Цитология (стр. 3 )

Полисомы могут свободно располагаться в гиалоплазме, или быть прикрепленными к мембранам эндоплазматической сети (ЭПС). При этом белки, которые синтезируются на свободных полисомах, остаются в гиалоплазме и далее используются самой клеткой. Полисомы, которые своими большими субъединицами прикреплены к мембранам ЭПС, синтезируют белки, накапливающиеся в просвете цистерн ЭПС. В дальнейшем эти белки либо выводятся из клетки (например, пищеварительные ферменты, гормоны), либо остаются в клетке в структурах, ограниченных мембраной (например, лизосомы с набором лизосомальных ферментов, специфические гранулы лейкоцитов, и. т.д).

Рибосомы, в связи с наличием рРНК, интенсивно окрашиваются основными красителями (гематоксилин, метиленовый синий). Присутствие значительного числа рибосом в цитоплазме клеток, активно синтезирующих белок, придает ей базофилию на светооптическом уровне. Рибосомы встречаются во всех клетках, но каждый тип клеток имеет характерное число и распределение рибосом.

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – система уплощенных, трубчатых, везикулярных структур. Название органеллы обусловлено тем, что её многочисленные элементы (цистерны, трубочки, пузырьки) образуют единую, непрерывную трехмерную сеть. Степень развития ЭПС варьирует в различных клетках, и даже в разных участках одной и той же клетки, и зависит от функциональной активности клеток. Различают две разновидности ЭПС: гранулярную ЭПС (грЭПС) и гладкую, или агранулярную ЭПС (аЭПС), которые связаны между собой в переходной области.

Гранулярная ЭПС образована мембранными трубочками и уплощенными цистернами, на наружной (обращенной в сторону гиалоплазмы) поверхности которых расположены рибосомы и полисомы. Прикрепление рибосом происходит благодаря интегральным рецепторным белкам мембран грЭПС – рибофоринам. Эти же белки формируют гидрофобные каналы в мембране грЭПС для проникновения синтезированной белковой цепочки в просвет цистерн. Основная функция грЭПС: сегрегация (отделение) вновь синтезированных белковых молекул от гиалоплазмы. Таким образом, грЭПС обеспечивает: 1) биосинтез белков, предназначенных для экспорта из клетки; 2) биосинтез мембранных белков. Белковые молекулы накапливаются внутри просвета цистерн, приобретают вторичную и третичную структуру, а также подвергаются начальным посттрансляционным изменениям – гидроксилированию, сульфатированию, фосфорилированию и гликозилированию (присоединение к белкам олигосахаридов с образованием гликопротеинов).

ГрЭПС присутствует во всех клетках, но наиболее развита в клетках, специализирующихся на белковом синтезе: в эпителиальных клетках поджелудочной железы, вырабатывающих пищеварительные ферменты; в фибробластах соединительной ткани, синтезирующих коллаген; в плазматических клетках, продуцирующих иммуноглобулины. В этих клетках элементы грЭПС образуют параллельные скопления цистерн; при этом просвет цистерн часто расширен. Для всех этих клеток характерна выраженная базофилия цитоплазмы в области расположения элементов грЭПС.

Агранулярная ЭПС (аЭПС) представляет собой трехмерную сеть мембранных трубочек, канальцев, пузырьков, на поверхности которых рибосомы отсутствуют.

Функции аЭПС: 1) участие в синтезе липидов, в том числе мембранных; 2) метаболизм (синтез и разрушение) гликогена; 3) синтез холестерина и стероидов; 4) нейтрализация и детоксикация эндогенных и экзогенных токсичных веществ; 5) накопление ионов Са2+ (особенно в специализированной виде аЭПС – саркоплазматической сети мышечных клеток).

Обычно аЭПС занимает в цитоплазме меньший объем, чем грЭПС. Но в клетках, активно продуцирующих стероидные гормоны – клетки коркового вещества надпочечников, интерстициальные гландулоциты яичка, клетки желтого тела яичника – аЭПС занимает значительную часть объема клеток. Хорошо развита аЭПС и в клетках печени, где её ферменты участвуют в метаболизме гликогена, а также в процессах окисления, конъюгации и метилирования, которые обеспечивают нейтрализацию и детоксикация эндогенных биологически активных веществ (гормонов) и экзогенных вредных веществ (алкоголя, лекарственных веществ и др.) Накопление и выделение ионов Са2+ в саркоплазматической сети мышечных волокон и клеток обеспечивает механизм их сокращения.

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ

Комплекс Гольджи – мембранная органелла, образованная тремя основными элементами: 1) скопления уплощенных цистерн; 2) мелкими пузырьками; 3) конденсирующими вакуолями. Комплекс этих элементов называется диктиосомой. Некоторые типы клеток могут иметь до нескольких сотен диктиосом.

Цистерны (1) имеют вид изогнутых дисков с несколько расширенными периферическими отделами. Цистерны образуют группу в виде стопки из 3-30 элементов. Выпуклая сторона этой группы обращена обычно к ядру, вогнутая – к плазмолемме. От периферических расширений цистерн отщепляются пузырьки и вакуоли. Пузырьки (2) – мелкие (диаметр 40-80 нм), окруженные мембраной сферические элементы с содержимым умеренной электронной плотности. Вакуоли (3) – крупные (диаметр 0.1-1.0 мкм), сферические образования, отделяющиеся от зрелой поверхности комплекса Гольджи в некоторых железистых клетках. Вакуоли содержат секреторный продукт, находящийся в процессе конденсации.

Комплекс Гольджи обладает полярностью: в каждой диктиосоме выделяют две поверхности: формирующуюся (незрелую, или цис-поверхность) и зрелую (транс-поверхность). Цис-поверхность выпуклой формы обращена в сторону ЭПС и связана с ней системой мелких транспортных пузырьков, отщепляющих от ЭПС. Таким образом, белки в транспортных пузырьках проникают через цис-поверхность. Каждая группа медиальных цистерн внутри стопки отличается особым составом ферментов, и для каждой группы характерны свои реакции обработки белков. Обработанные вещества выходят в вакуолях с вогнутой транс-поверхности.

Функции комплекса Гольджи:

1.  синтез полисахаридов и гликопротеинов (гликокаликса, слизи);

2.  модификация белковых молекул (терминальное гликозилирование – включение углеводных компонентов; фосфорилирование – добавление фосфатных групп; ацилирование – добавление жирных кислот; сульфатирование – добавление сульфатных остатков и т. д.;

3.  конденсация секреторного продукта (в конденсирующих вакуолях) и образование секреторных гранул;

4.  сортировка белков на транс-поверхности;

5.  упаковка секреторных продуктов в мембранные структуры.

Секреторные продукты, обработанные в комплексе Гольджи, оказываются далее в секреторных гранулах (1), которые выделяются путем экзоцитоза или остаются в клетке (например, в виде специфических гранул зернистых лейкоцитов); в первичных лизосомах (2); или в окаймленных пузырьках (3), в которых интегральные белки транспортируются в плазмолемму.

МИТОХОНДРИИ

Митохондрии – мембранные органеллы, присутствующих во всех эукариотических клетках, и представляющие собой энергетический аппарат клетки.

Функции митохондрий:

1)  основная – обеспечение клетки легко доступной энергией, которая образуется благодаря окислению метаболитов, и запасается частично в виде высоко-энергетических фосфатных связей АТФ;

2)  участие в биосинтезе стероидов;

3)  участие в окислении жирных кислот.

Митохондрии могут иметь эллиптическую, палочковидную или нитевидную форму. Их размеры составляют 0.2-2 мкм в ширину и до 10 мкм в длину. При специальных методах окраски митохондрии в световом микроскопе выглядят как короткие палочки, зерна или нити. Число митохондрий в разных клетках и их распределение в пределах клетки варьирует. Клетки содержат большое количество митохондрий – так, в клетке печени их около 800, - но всегда в числе, характерном для этого типа клетки. Много митохондрий встречается в клетках с активным метаболизмом, требующим высоких энергетических затрат: кардиомиоцитах, клетках почечных канальцев, париетальных клетках желез дна желудка и т. д. В цитоплазме митохондрии могут распределяться диффузно, но имеют тенденцию аккумулироваться в участках максимального потребления энергии, например в апикальной части реснитчатых клеток, в связующем отделе сперматозоидов, или вблизи ионных насосов (зона базальной исчерченности в проксимальных канальцах почек, в исчерченных протоках слюнных желез и др.).

Под электронным микроскопом митохондрии имеют характерную структуру. Каждая митохондрия состоит из наружной и внутренней мембран, между которыми находится межмембранное пространство. Внутренняя мембрана образует складки - кристы, обращенные внутрь митохондрии. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, заполнено митохондриальным матриксом, - мелкозернистым материалом различной электронной плотности.

Наружная мембрана митохондрий содержит много молекул специализированных транспортных белков (например, порин), что обеспечивает её высокую проницаемость, а также белки-рецепторы, распознающие белки, которые переносятся через обе мембраны митохондрий в особых точках их контакта – зонах слипания.

Внутренняя мембрана митохондрий образует складки – кристы, благодаря чему значительно увеличивается внутренняя поверхность митохондрий. В состав внутренней мембраны входят транспортные белки; ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназа; комплекс АТФ-синтетазы. На кристах имеются элементарные частицы (оксисомы, или F1-частицы), состоящие из округлой головки (9 нм) и цилиндрической ножки. Именно на них происходит сопряжение процессов окисления и фосфорилирования (АДФ → АТФ). Чаще всего кристы располагаются перпендикулярно длинной оси митохондрий и имеют пластинчатую (ламеллярную) форму. Для клеток, синтезирующих стероидные гормоны, кристы имеют вид трубочек или пузырьков - тубулярно-везикулярные кристы. В этих клетках ферменты стероидного синтеза частично локализуются на внутренней мембране митохондрий. Число и площадь крист отражает функциональную активность клеток: наибольшая площадь крист характерна, например, для митохондрий клеток сердечной мышцы, где потребность в энергии постоянно очень велика.

Митохондриальный матрикс – мелкозернистое вещество, заполняющее полость митохондрии. Матрикс содержит несколько сотен ферментов: ферменты цикла Кребса, окисления жирных кислот, белкового синтеза. Здесь иногда встречаются митохондриальные гранулы, а также локализуются митохондриальные ДНК, иРНК, тРНК, рРНК и митохондриальные рибосомы. Митохондриальные гранулы – частицы высокой электронной плотности диаметром 20-50 нм, содержащие ионы Са2+ и Мg2+. Митохондриальная ДНК имеет кольцевую форму и включает 37 генов. Генетическая информация митохондриальной ДНК обеспечивает синтез около 5-6% белков митохондрий (ферменты электрон-транспортной системы). Синтез других митохондриальных белков контролируется ДНК ядра. Наследование митохондриальной ДНК происходит только по материнской линии. Повреждения митохондриальной ДНК в результате мутаций могут привести к развитию ряда патологий - митохондриальных цитопатий.