Принцип рефлекторного кольца Бернштейна как основа понимания многоэтапной локализации функций.
ОпровержениЕ принципа рефлекторной дуги (механизм условного рефлекса: 1)стимул – 2)процесс его центральной переработки (возбуждение программ) – 3)двигательная реакция; как на универсальный принцип анализа высшей нервной деятельности) как механизма организации движений - замена его принципом рефлекторного кольца.
Рефлекторная дуга – простые (инстинктивные) движения: коленный рефлекс, отдергивание руки от огня – прямое проведение моторных команд от центра к периферии.
Результат любого сложного движения зависит не только от управляющих сигналов организма, но и от ряда дополнительных факторов (реактивные силы, инерционные силы, исходное состояние мышцы, внешние силы). Эти факторы вносят отклонения в запланированный ход движения, поэтому необходимы постоянные корректировки от ЦНС, а, значит, непрерывно туда поступают сигналы о реальном ходе движения.
Концепция функциональных систем Анохина.
и его учеников (1968, 1971 и др.), показавшие, что не только относительно сложные поведенческие акты (пищедобывательные, оборонительные и др.), но и сравнительно простые физиологические функции (например, дыхание) обеспечиваются сложными функциональными системами, где возможно замещение одних звеньев другими. +необходима обратная связь.
Функциональные свойства нейронов мозговой коры. Слои коры, их цитоархитектоника.
Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоёв:
Цитоархитектоника (расположение клеток)
1. молекулярный слой
2. наружный зернистый слой
3. слой пирамидальных нейронов
4. внутренний зернистый слой
5. ганглионарный слой (внутренний пирамидный слой; клетки Беца)
6. слой полиморфных клеток
Основными клетками коры в больших полушариях являются пирамидные нейроны разного размера; - проводящие пути! Не пирамидные клетки: звёздчатые нейроны, которые возбуждают пирамидные клетки, тормозные нейроны, тормозят пирамидные клетки, тормозит другие тормозные клетки, что приводит к возбуждению пирамид.
В целом все ВПФ имеют горизонтальную (корковую) и вертикальную (подкорковую) мозговую организацию. С учётом этой двойственности в устройстве ГМ и отсутствию приоритетности корковой организации ВПФ сформировалась концепция о структурно-системной организации функций мозга, автором которой является академик . В соответствии с этой концепцией структурно-системная организация мозга включает в себя ряд систем:
· проекционные - обеспечивают анализ и обработку сигналов соответствующей модальности (общесоматических, зрительных, слуховых и т. д.);
· ассоциативные - связаны с анализом и синтезом разномодальных сигналов;
· интегративно-пусковые - обеспечивают синтез сигналов разной модальности с биологически значимой информацией и мотивационными влияниями;
· лимбико-ретикулярные - присовокупляют энергетические, мотивационные и эмоционально-вегетативные влияния.
Функциональная дифференциация коры на три основных вида полей — первичные, вторичные и третичные. Они различаются между собой по иерархии. Наиболее элементарными являются первичные, более сложными по строению и функционированию — вторичные, и, наконец, наиболее сложными по этим признакам являются третичные поля.
Первичные поля — это «корковые концы анализаторов». Их локализация зависит от того, к какому анализатору они относятся. Первичные поля однородны по клеточному составу, поэтому они обозначаются как модально-специфические (Обонятельные поля содержат только обонятельные нервные клетки, слуховые — только слуховые и т. п).
Вторичные поля тоже модально-специфичны, хотя и менее однородны, чем первичные. В состав клеток преобладающей модальности вкраплены клетки других модальностей. Третичные будучи зонами перекрытия, содержат не только клетки полых модальностей, но и их целые зоны. Исходя из этого, их обозначают как полимодальные или надмодальностные. Благодаря функционированию реализуются наиболее сложные ВПФ, и в частности, определенные речевые компоненты. Модально специфические структуры мозга вносят в них свой собственный и что особенно важно, суммарный вклад.
Вторичные и третичные поля коры, в отличие от первичных, имеют особенности функционирования в зависимости от латепализации, т. е. расположения в том или другом полушарии мозга. Например, височные доли разных полушарий, относясь к одной и той же, а именно, слуховой модальности, выполняют разную «работу». Височная доля правого полушария ответственна за обработку неречевых шумов (издаваемых природой, включая «голоса животных» и голоса людей, предметами, включая музыкальные инструменты и саму музыку, которую можно считать высшим видом неречевого шума). Височная же доля левого полушария осуществляет обработку речевых сигналов.
Различия в функциональной специфике первичных, вторичных и третичных полей обусловливают и различия в их способности заменять друг друга (компенсировать) в случае патологии. Разрушение первичных полей не восполнимо, т. е. утерянные физический слух, зрение, обоняние и прочее не восстанавливаются. Функции поврежденных вторичных полей подлежат компенсации, осуществляемой за счет подключения других, «здоровых» систем мозга и перестройки способа их деятельности. Функции пострадавших третичных полей компенсируются относительно легко за счет полимодальности, позволяющей опираться на мощную систему ассоциаций, хранящихся в каждом из них и между ними. Необходимо, однако, помнить, что и в этом случае важное значение имеют возрастные пороги и время, когда начаты восстановительные мероприятия. Наиболее благоприятен ранний возраст и своевременное начало лечебных коррекционно-восстановительных мер.
Три функциональных блока мозга (): блок регуляции уровней активности; блок приема, переработки и хранения информации; блок регуляции и контроля деятельности.
Теория локализации ВПФ включает 2 принципа:
А) Принцип системной локализации функций - каждая психическая функция опирается на структурно – функциональные системы мозга
Б) Принцип динамической локализации функций - каждая психическая функция имеет динамическую, изменчивую мозговую организацию, различную у разных людей и в разные возрастные периоды
В основе анализа нейропсихологических данных была разработана общая структурно-функциональная модель мозга как субстрата психической деятельности. В соответствии с этой моделью мозг подразделяется на три основных структурно-функциональных блока:
· энергетический блок (блок регуляции уровня активности мозга);
· блок приема, переработки и хранения информации;
· блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности.
Любая ВПФ осуществляется при участии всех трех блоков, каждый из которых вносит свой вклад в ее реализацию.
Блоки мозга имеют определенные характеристики особенностей строения и функциональных возможностей, определяющие степень их участия в реализации тех или иных ВПФ.
Первый энергетический блок включает в себя неспецифические структуры разных уровней: РФ ствола мозга, неспецифические структуры мезэнцефального и диэнцефального отделов, лимбическую систему, медиобазальные отделы коры лобных и висчных долей (лимбическую кору).
Этот блок мозга регулирует генерализованную активацию коры, ее тонус (основу различных функциональных состояний) и избирательную, локальную активацию (основу организации ВПФ). Неспецифические структуры данного блока, ее восходящие и нисходящие отделы, включают в себя активационные и тормозные пути, причем неспецифические механизмы активационного и тормозного свойства достаточно автономны по своей организации. С определенными уровнями активации связаны такие важнейшие свойства психики, как сознание и внимание. Энергетический блок вносит решающий вклад в организацию мнестической деятельности (запечатление, хранение и переработка разномодальной информации), а также в организацию различных мотивационных состояний и процессов, связанных с различными потребностями организма. Первый блок регулирует различные эмоциональные состояния (страх, боль, гнев, удовольствие). Лимбические структуры мозга здесь занимают центральное место. Блок воспринимает и перерабатывает информацию о состоянии внутренней среды организма и регулирует необходимый энергетический режим работы органов нейрогуморальным путем.
Итак, первый блок участвует в осуществлении любой психической деятельности, особенно в процессах внимания, памяти, элементарных эмоций и сознании в целом.
Второй блок приема, переработки и хранения информации включает в себя основные анализаторные системы: зрительную, слуховую и кожно-кинестетическую. Их корковые зоны лежат в задних отделах полушарий мозга (теменная, затылочная и височная кора).
Модально-специфические пути проводят информацию строго определенной модальности точно и адресно. Все анализаторы трехзвенны и состоят из рецепторного, проводникового и центрального отделов. Центральные отделы многоуровневые, характеризуются иерархическим принципом строения (первичные и вторичные и третичные поля).
Зрительный анализатор (1 -17 поле, 2 – 18,19)
Кожно-кинестетический анализатор (1-3 поле, 2 – 1,2)
Слуховой анализатор (1- 41, 2 – 42,22)
Третий блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности включает в себя моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга. К третьему блоку относится сложнейшая в морфо-функциональном отношении конвекситальная лобная кора в совокупности с ее корковыми и подкорковыми связями.
У человека лобная кора занимает около ¼ поверхности всей коры. Здесь различают: немоторную кору (9, 10, 11, 12, 46 и 47 поля); моторную кору (4, 6, 8, 44 и 45 поля). Моторная кора составляет ядерную зону двигательного анализатора. Наибольшее представительство в коре имеют мышцы кисти руки, мышцы лица, а особенно - мышцы речевого аппарата.
Анатомическое строение третьего блока мозга обусловливает его ведущую роль в программировании и контроле за протеканием психических функций, в формировании замыслов и целей психической деятельности, в регуляции и контроле за результатами отдельных действий, деятельности и поведения в целом.
Структурно-функциональная модель , состоящая из трех блоков, хорошо вписывается в теорию функциональных систем академика Анохина.
На стадии формирования доминирующей мотивации активно работает первый блок мозга, который обеспечивает адекватный тонус мозга, а также создает эмоциональный фон, подкрепляющий любой вид психической деятельности (гностический, мнестический, интеллектуальный). Третий блок ответственен за формирование целей, программ, а кроме этой "целевой" стадии он же осуществляет стадию контроля за реализацией программы. Операциональная стадия деятельности реализуется преимущественно за счет работы второго блока мозга.
Поражение любого из трех блоков (или их отдельных элементов) приводит к нарушению соответствующей стадии реализации любой психической деятельности.
