Тема 9 (СУРС) Эколого-физиологический аспект значения для растений почвенных условий
1 Влияние кислотности почвы на растения. Экологические группы растений по отношению к кислотности почвенного раствора.
2 Токсиканты в почве и токсикофиты. Защита растений от избытка вредных веществ в почве.
1 Влияние кислотности почвы на растения. Экологические группы растений по отношению к кислотности почвенного раствора
Активная и потенциальная кислотность почв. Буферность
Существенное значение в химизме почв имеют их кислотность и солевой режим. Реакция почвенного раствора вызывается, с одной стороны, водородными ионами, находящимися в нем, а с другой – поглощенными ионами. Ионы водорода, которые находятся в почвенном растворе, обусловливают так называемую активную, или актуальную кислотность, а поглощенные ионы определяют потенциальную кислотность, которую в почвоведении разделяют на обменную и гидролитическую.
Для растений наиболее важна активная кислотность, которая обычно выражается величиной рН, представляющей собой отрицательный десятичный логарифм величины концентрации водородных ионов в растворе. По величине рН почвенного раствора почвы делятся на: сильнокислые (рН 3-4), кислые (4-5), слабокислые (5-6), нейтральные (6,5-7), слабощелочные (7-7,5), щелочные (7,5-8,5), сильнощелочные (8,5-9 и более). Нейтральную реакцию имеют черноземы, кислую – подзолистые, серые лесные, болотные почвы, щелочную – каштановые почвы и сероземы пустынь, сильнощелочную – солонцы.
Разные виды растений нормально развиваются в определенных интервалах значения рН. От концентрации водородных ионов в почвенном растворе зависит существование не только высших растений, но и микробиологические процессы, а также весь ход почвообразования. Как правило, в кислых почвах отсутствуют хлориды, сульфаты и карбонаты, в нейтральной присутствуют карбонаты, в щелочных карбонаты, сульфаты и хлориды накапливаются.
Почва обладает буферностью, т. е. свойством сохранять свою реакцию при некотором, обычно небольшом в естественных условиях, добавлении кислот или щелочей. Буферность почв зависит в основном от состава поглощенных оснований. При воздействии кислоты на почву с нейтральной реакцией происходит обмен поглощенных оснований на ион водорода кислоты, а раствор остается нейтральным:
Са2+ (поглощенный) + 2HNО3 = 2Н+ (поглощенный) + Са(NО3)2
Таким образом, ионы водорода изымаются из раствора адсорбируются почвой, и общая концентрация их существенно не меняется.
Кислотность и щелочность почв формируются разными путями. Если почвообразующие породы содержат кислые соединения (граниты, безызвестковые ледниковые наносы и др.), реакция почвы кислая. Кислотность увеличивается (рН уменьшается) при активизации почвенных организмов, выделяющих СО2 в почвенный раствор. Кислотность почвы значительно усиливается при формировании подстилки из кислого опада хвойных пород и вересковых кустарничков. Сильно подкисляют среду выделения мхов (сфагновых, кукушкина льна и др.). Существенно повышают кислотность почв промышленные предприятия, авиа - и автотранспорт, загрязняя атмосферу продуктами сгорания каменного угля и нефтепродуктов. Присутствующие в них газы, главным образом двуокись серы, а также оксиды азота, формируют так называемые кислотные дожди.
Значения рН субстратов изменчивы, например, меняются по почвенному профилю. Верхние горизонты обычно более кислые, нижние более щелочные. Поэтому виды с разным отношением к кислотности почвы могут расти вместе в одном фитоценозе: виды с «кислыми» рН-оптимумами – ацидофилы – располагают корни вблизи поверхности почв, а растения с более «щелочными» оптимумами – базифилы – заглубляют корневую систему.
Влияние кислотности почвы на растения
Помимо прямого влияния водородных ионов с кислотностью среды связан целый ряд побочных явлений, на которые реагируют растения и другие живые организмы. На кислых почвах возрастает содержание токсичного свободного иона алюминия, на что, например, многие ценные луговые травы реагируют отрицательно. В кислой почве переходят в раствор и становятся также токсичными ионы Fe, Мп, Zn, Сu.
Почвенные бактерии чувствительны к реакции среды. При рН ниже 6 или выше 7,7 затормаживаются процессы нитрификации и азотфиксации, снижается деятельность редуцентов. В кислых почвах практически отсутствуют дождевые черви. При низких значениях рН почвенного раствора происходит также образование труднорастворимых фосфатов алюминия и железа, и фосфор становится менее доступен растениям. Все это обусловливает недостаток фосфора и азота в питании растений на кислых субстратах и может быть причиной неодинакового распределения растений на почвах с разными значениями рН.
В сельском хозяйстве широко применяется снижающее кислотность известкование кислых почв, поскольку культурные и луговые растения предпочитают слабокислую или нейтральную среду. Изменение кислотности почвы при известковании приводит к изменению набора видов в фитоценозе, а щелочные почвы в случае необходимости подкисляют до нейтральных или слабокислых, используя сульфаты, торф и другие удобрения.
Экологические группы растений по отношению к кислотности почвенного раствора
Растения значительно отличаются по своей реакции на рН почвенного раствора. Г. Элленберг, изучая сообщества сорняков, выделил пять групп видов по их реакции на кислотность почв – от R, до R5 (от кислых до щелочных), а также группу R0, куда вошли растения, безразличные к рН. Экологические шкалы Г. Элленберга (1974) содержат информацию об отношении к кислотности почв луговых, лесных, болотных видов сосудистых растений, а также 50 видов мхов.
Группа R1 – растения, предпочитающие сильнокислые почвы, т. е. индикаторы кислых почв: дивала однолетняя, щавелек, пушица влагалищная, клюква, голубика, черника, брусника, вереск обыкновенный, водяника черная, кукушкин лен обыкновенный, дикранум метловидный, виды сфагновых мхов верховых болот.
Группа R2 – растения кислых почв, но встречающиеся на слабокислых и нейтральных: сурепка, пупавка полевая, чистец полевой, луговик извилистый, марьянник луговой, плаун годичный, грушанка, орляк, вероника лекарственная, ястребинка зонтичная, ландыш майский, сфагнум Гиргензона, кукушкин лен можжевельниковый.
Группа R3 – растения слабокислых почв: ромашка лекарственная, метлица, ожика волосистая, кислица, бор развесистый, звездчатка жестколистная, подмаренник лесной, ветреница дубравная, щитовник мужской, мицелис, купена многоцветковая, мниум растопыренный, атрихум.
Группа R4 – растения, предпочитающие слабокислые почвы, но встречающиеся и на щелочных: горчица полевая, дымянка, мак-самосейка, виды осота, коротконожка лесная, гравилат городской, печеночница, чистяк, цирцея, лютик золотистый, волчье лыко, чистец лесной, вороний глаз, осока пальчатая, дремлик и некоторые мхи.
Группа R5 – растения в основном щелочных почв (но могут встречаться и на нейтральных, индикаторы содержания Са): адонис летний, чина клубневая, сокирки полевые, подлесник, копытень, пролесник многолетний колокольчик крапиволистный, чина весенняя, ветреница лютичная, хохлатка полая, чина черная, лук медвежий, водосбор обыкновенный, володушка длиннолистная и некоторые мхи.
Группа R0 – индифферентные к значениям рН: василек синий, куколь, пастушья сумка, лютик ползучий, горец птичий, бодяк полевой, незабудка полевая, молиния голубая, золотая розга, костяника, полевица обыкновенная, земляника лесная, ритидиадельфус, цератодон красный, бриум волосовидный.
Распределение луговых растений по таким экологическим группам осложнено особенностями водного режима. Так, индикаторами Са на сухих лугах и пастбищах являются люцерна серповидная, душица обыкновенная, вероника широколистная, а на заболачивающихся лугах – ситник туполистный, первоцвет мучнистый. Индикаторы кислых луговых почв в сухих условиях – белоус, луговик извилистый, полевица собачья, а во влажных – ситник нитевидный, арника горная, пушица влагалищная и др.
Отдельные виды могут быть индикаторами кислотности только в конкретных регионах.
4 Токсиканты в почве и токсикофиты. Защита растений от избытка вредных веществ в почве
Ядовитые для организмов вещества называют токсикантами. Совместное действие нескольких загрязнителей усиливает отрицательный эффект. Токсиканты, угнетающие растения, очень разнообразны. В природе встречаются виды, устойчивые к высоким концентрациям определенных токсичных веществ, так называемые токсикофиты. От накопившихся в тканях и кутикуле вредных веществ растения освобождаются только с отмиранием и опадением органов, поэтому смена листьев у деревьев, отмирание наземных побегов трав – необходимый выделительный процесс.
Некоторые микроэлементы (Pb, Сu, Сг, Ni, Со и др.) могут присутствовать в почвах в аномально больших концентрациях. Это явление может быть вызвано естественными причинами (нахождение близ рудных месторождений), а также техногенным загрязнением. В этом случае эти элементы с атомной массой более 50 называют тяжелыми металлами. Необходимые в микродозах Cd, Pb, Hg, As, Zn, Mo, Co, Ni при высоких концентрациях становятся токсикантами. В естественном состоянии почвы с большой концентрацией тяжелых металлов – редкое явление. Загрязнение современных почв тяжелыми металлами обычно связано с деятельностью металлургических предприятий, рудников, тепловых электростанций, работой автотранспорта, городскими сточными водами и отходами промышленного производства. Накопление тяжелых металлов в почвах промышленных регионов идет высокими темпами. В загрязненных почвах они присутствуют в обменной форме, в виде карбонатов, соединений с Fe и Mn, связаны с органическими веществами почвы.
Для многих растений высокие концентрации тяжелых металлов токсичны. Некоторые виды накапливают тяжелые металлы в значительных количествах. Например, листья букашника горного на соответствующих почвах могут концентрировать мышьяк до 6200 мг/кг (при норме 0,2 мг/кг), а минуарция весенняя способна накапливать в листьях свинец до 11 400 мг/кг (на почвах с нормальным содержанием тяжелых металлов 12 мг/кг).
Характерна флора почв, богатых медью и кобальтом, так называемые медные флоры на соответствующих месторождениях. К растениям купрофитам, способным накапливать ионы меди, относятся смолевка обыкновенная, качим, виды рода шпажник, некоторые злаки и мхи.
Выхлопные газы автомобилей и отходы ряда производств приводят к свинцовому зафязнению почв и водоемов. Вблизи автострад количество свинца возрастает на порядок. Почвенные микроорганизмы способны переводить его нерастворимые в воде соединения в доступную для растений форму. Свинец накапливается в стеблях, листьях, корнях, в меньшей степени в плодах и семенах. Поскольку растения накапливают свинец, нельзя употреблять плоды и травы, собранные на прилегающей к шоссе 50-метровой полосе, а сельскохозяйственные земли около промышленных предприятий должны быть выведены из использования.
Очень чувствительны к свинцовому загрязнению низшие растения, например, некоторые виды лишайников не выживают в крупных городах и в районах трасс с интенсивным движением автотранспорта (являются индикаторами зафяз - нения среды). Из высших растений довольно чувствительны к свинцовому зафязнению мохообразные, а у ряда видов мхов найдены отложения свинца в клеточных ядрах, пластидах, вакуолях, митохондриях и плазмодесмах. У цветковых растений система детоксикации более совершенная.
Большой токсичностью обладают и широко используемые в хозяйстве пестициды. Пестициды (от лат. pestis – зараза и cid – убивать) – химические соединения разных классов, используемые для уничтожения или сокращения численности болезнетворных бактерий (бактерициды), грибов (фунгициды), нематод (нематоциды), насекомых (инсектициды), клещей (акарициды), позвоночных животных (зооциды), сорных растений (гербициды). Все пестициды являются биоцидами.
Защита растений от избытка вредных веществ в почве
Некоторые растения приспособились к почвам с тяжелыми металлами. Часть из них приобрела наследственную устойчивость к неблагоприятному минеральному составу местных почв. Растения вынуждены поглощать избыточное количество этих элементов, но ограничивают их потребление, обезвреживают путем осаждения или изоляции в вакуолях, клеточных стенках и кутикуле.
Важную роль в защите растения от избытка вредных веществ играет корневая система. Пропускные клетки эндодермы кончиков корней служат барьером, контролирующим поступление веществ из почвы в проводящую систему.
При высоких концентрациях токсикантов в почве корни не могут полностью предотвратить их попадание в ксилему. В этом случае растения используют другой способ защиты – инактивацию попавших ядов. Они концентрируются в клеточных стенках (в апопласте – совокупности межфибриллярных пространств клеточных стенок и межклетников) вдали от метаболических центров, в малоподвижных соединениях. Защитные механизмы обеспечивают минимальное поступление тяжелых металлов и пестицидов в плоды и органы запасания ассимилятов (клубни, корнеплоды).
Самоочищение почвы
Загрязненная тяжелыми металлами и/или пестицидами почва в определенной степени способна к выведению токсикантов из круговорота веществ – самоочищению, детоксикации. При небольшом загрязнении токсиканты могут перейти в малоактивную форму, что способствует сохранению почвенной биоты, фитоценоза и не мешает сельскохозяйственным культурам.
К такому самоочищению способны в первую очередь глинистые почвы, имеющие большую адсорбционную поверхность, высокие значения рН, большое количество органического вещества, способного к комплексообразованию с тяжелыми металлами и другими веществами. Связь пестицидов с почвенными коллоидами со временем становится все более прочной, и токсические химические вещества теряют биологическую активность. Однако защитные возможности почв ограниченны, особенно у малогумусных кислых почв легкого гранулометрического состава.
