Тема 5. ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ ПОЗВОНОЧНЫХ.
Цель занятия: изучить особенности внезародышевых оболочек
– анамний на примере костистых рыб;
– амниот на примере птиц и млекопитающих.
I. Костистые рыбы, как и амфибии, являются представителями анамний, но демонстрируют иной тип развития. Если амфибии могут быть названы голобластическими анамниями, то костистые рыбы – это меробластические анамнии. Особенности их развития определяются большим количеством желтка, не вовлеченного в дробление, и сосредоточением формообразовательных процессов на небольшом участке свободной от желтка области на анимальном полюсе яйца:
· тело зародыша развивается только из части материала зиготы (так называемой внутренней массы бластомеров).
· При гаструляции вместо инволюции (подворачивания) происходит ингрессия – вселение под поверхность бластодиска небольшой группы клеток.
· Образование невроцеля осуществляется не путем скручивания нервной пластинки, а кавитацией (схизоцельным путем).
· Кишечная энтодерма с самого начала не свернута в трубку, а довольно долгое время широко открыта в сторону желтка.
· Формируется внезародышевая оболочка – желточный мешок, позволяющий зародышу освоить запасы желтка.
Телолецитальные полилецитальные яйца костистых рыб претерпевают меробластическое дискоидальное дробление, образуя на анимальном полюсе бластодиск. Еще до начала гаструляции наружные бластомеры образуют плотный слой, под которым располагаются рыхлые внутренние бластомеры, а слой клеток, граничащих с желтком, формирует желточный синцитий – перибласт. Края бластодиска начинают обрастать желток и, в конце концов, полностью закрывают его, смыкаясь на вегетативном полюсе яйца (процесс эпиболии). По ее завершении образуется желточный мешок, который впоследствии втягивается внутрь зародыша, входя в состав его кишечника. Стенка желточного мешка анамний образована всеми зародышевыми листками: эктодермой, представленной потомками наружных бластомеров, обоими листками мезодермы и синцитиальной желточной энтодермой (которая играет ведущую роль в эпиболии). Параллельно с образованием желточного мешка происходит гаструляция, нейруляция и органогенез.
Препарат 19. Зародыш форели с желточным мешком. Поперечный срез. Гематоксилин-пикрофуксин.
На препарате представлен зародыш форели на этапе продвинутого органогенеза и полностью сформированного желточного мешка. Срез произведен в средней части зародыша на уровне спинного плавника. Нужно сориентировать его так, чтобы тело зародыша находилось над желтком. По его средней линии заметна нервная трубка в виде округлого образования с толстыми стенками и довольно узкой вертикальной щелью (невроцелем). Над ней располагается зачаток спинного плавника. Под нервной трубкой находится заметно превосходящая ее в диаметре хорда. Под хордой располагается полость дефинитивного кишечника, широко открытая в сторону желтка, покрытого желточным мешком. Справа или слева (в зависимости от расположения среза) к кишечнику прилегает зачаток печени. Сужение между телом зародыша и желточным мешком – желточный стебелек. В области желточного стебелька проходит граница между зародышевыми и внезародышевыми листками. Стенка желточного мешка образована всеми тремя закладками. Эктодерма желточного мешка однослойная, представлена эпителиальными покровными и бокаловидными клетками, выполняет защитную функцию. Мезодерма образует густую сеть кровеносных сосудов, которые на срезе выглядят как полости, заполненные форменными элементами. Сосуды выполняют транспортную и дыхательную функцию. Кроме того, внезародышевая мезодерма выступает в роли кроветворного органа. Желточная энтодерма, представленная синцитиальным слоем, ферментирует желток и всасывает питательные вещества.
Задание: Изучить препарат при малом увеличении (х8) и зарисовать его. Затем изучить гистологическое строение стенки желточного мешка при большом увеличении (х40), выделить на рисунке фрагмент стенки желточного мешка и зарисовать рядом его строение в деталях крупным планом.
Рис. 1. Поперечный срез зародыша форели с желточным мешком на уровне спинного плавника. Гематоксилин –пикрофуксин.
А – поперечный срез (х8); Б – строение стенки желточного мешка (х40).
Обозначения: 1- эктодерма зародыша; 2 – зачаток спинного плавника; 3 – нервная трубка с невроцелем; 4 – хорда; 5 – миомеры; 6 – полость кишечника; 7 – кишечная энтодерма; 8 – зачаток печени; 9 – желточный стебелек; 10 – желток; 10 – стенка желточного мешка; 11 – внезародышевая эктодерма; 12 – сосуды внезародышевой мезодермы; 13 – желточная энтодерма.
II. У куриного эмбриона, как у представителя амниот, образуется четыре внезародышевых оболочки, которые выполняют в процессе развития жизненно важные функции, но почти не участвуют в формировании тела зародыша. В образовании каждой из них задействованы два зародышевых листка: амнион и сероза представлены эктодермой и париетальным листком мезодермы, а желточный мешок и аллантоис – энтодермой и висцеральным листком мезодермы.
На ранних стадиях развития тело зародыша еще не имеет четких границ и, соответственно, невозможно точно определить, где кончаются зародышевые листки и начинаются внезародышевые. Эти границы устанавливаются по мере образования складок, которые как бы «подсекают» зародыш и отделяют его тело от желтка. Сначала (в конце первых суток инкубации) образуется головная складка (см. описание предыдущих препаратов), затем, по бокам зародыша возникают парные туловищные складки, а на третий день развития появляется хвостовая складка. Эти складки, углубляясь и сближаясь, отделяют тело зародыша от желтка и формируют желточный стебелек, через проток которого средняя кишка эмбриона открывается в формирующийся желточный мешок. Желточный стебелек и является теперь четкой границей между зародышевыми и внезародышевыми листками
Желточный мешок начинает свое формирование первым из внезародышевых оболочек. Обрастание желтка внезародышевыми энтодермой и висцеральным листком мезодермы (спланхноплеврой) начинается на первые сутки инкубации, на пятые сутки желточный мешок покрывает желток почти целиком (в отличие от рыб замкнутого мешка у птиц не образуется), а на 19-й день его остатки обычно уже находятся внутри стенок тела. Следует отметить, что желток не переводится в кишечник непосредственно по желточному протоку. В спанхноплевре развивается густая сеть кровеносных сосудов, ферменты энтодермы переводят желток в растворимую форму, и с кровью эти вещества поступают в организм зародыша через желточные вены (см. описание предыдущих препаратов).
Амнион и сероза (хорион) тесно связаны по своему происхождению и возникают одновременно. Первые признаки образования амниона появляются у куриных зародышей после 30-ти часов инкубации: в области головы внезародышевая эктодерма и париетальный листок мезодермы (соматоплевра) образуют головную амниотическую складку, край которой имеет форму полумесяца и к 40-му часу обрастает голову зародыша наподобие двуслойного колпака. Ее свободный край, распространяясь в каудальном направлении, покрывает все большую часть зародыша. Из направленных в сторону хвоста концов этой складки по обе стороны зародыша формируются боковые складки амниона. На третьи сутки формируется хвостовая складка амниона. Все эти складки сходятся над зародышем и сливаются послойно. При этом из внутренних слоев складки образуется амнион, в полости которого (выстланной эктодермой) оказывается зародыш. Это происходит на 5-й день инкубации. Наружные же слои, продолжая обрастать не только зародыш, но и желточный мешок, а также белок и формирующийся позднее аллантоис, превращаются в серозу. Серозная оболочка обрастает зародыш с желтком и всеми оболочками на 13-й день инкубации. Полость между слоями соматоплевры амниона и серозы – экзоцелом.
Аллантоис появляется в конце третьего дня инкубации и отличается от предыдущих оболочек тем, что возникает внутри самого зародыша (из выроста вентральной стенки задней кишки). Его узкая проксимальная часть (аллантоисная ножка) остается внутри зародыша на всем протяжении развития, но дистальная часть выходит в экзоцелом (это происходит через сутки). С 4-го по 10-й день инкубации аллантоис быстро увеличивается и в конечном счете окружает зародыш и желточный мешок, образуя аллантоисный пузырь. Во время этого процесса мезодермальный слой аллантоиса (спланхноплевра) сливается с мезодермальным слоем серозы (соматоплеврой), и в этом двойном слое мезодермы развивается чрезвычайно мощная сеть кровеносных сосудов, с помощью которых аллантоис выполняет свою главную функцию – снабжает зародыша кислородом и удаляет углекислый газ (благодаря близкому расположению пористой скорлупы). Так образуется хориоаллантоис. Он связан с зародышем пупочными венами и артериями, проходящими через желточный стебелек. Кроме того, аллантоис служит местом накопления продуктов метаболизма сначала в виде мочевины, а позднее – мочевой кислоты.
Перед вылуплением цыпленка все эти оболочки подвергаются обратному развитию: амниотические складки вновь расходятся, начиная с головной части, и сползают с тела цыпленка, остатки желточного мешка втягиваются внутрь кишечника, аллантоис и сероза отсыхают.
В ходе развития взаимоотношения и роль внезародышевых оболочек меняются. Это дало основание выделить (с учетом особенностей его обменных процессов) следующие стадии развития куриного зародыша (Третьяков, Попов, см.: Иванов, Ковальский,1976):
1.Стадия латебрального питания (до 30–36-го часа инкубации). Кровообращение отсутствует. Зародыш в кислороде не нуждается, питается белком ближайшей к нему части желтка – латебры. Источник энергии – гликоген. Продукт экскреции зародыша – аммиак.
2. Стадия желточного питания (30–36-й часы – 7–8-й дни инкубации). После 30-го часа начинает биться сердце, формируется желточный мешок с его сосудами. Основной источник питания – желток. Его объем увеличивается за счет поступления воды из белка. Запас гликогена исчерпывается. Кислород поступает в ограниченном количестве. Включается в работу печень, формируются все остальные органы зародыша. Продукт экскреции – мочевина.
3. Стадия дыхания атмосферным кислородом и питания белком яйца (7–8-й – 18–19-й дни инкубации). Сильное развитие аллантоиса и серозы с их сетью кровеносных сосудов, прилежащих к подскорлуповым оболочкам. Обильное снабжение кислородом (так называемое аллантоидное дыхание), питание желтком постепенно (с 8-го по 12-й день) заменяется использованием уплотнившегося белка яйца (особенно интенсивно это происходит между 13-м и и 16-м днями развития). Усиление минерального обмена за счет растворения скорлупы. Продукт экскреции – мочевая кислота, значительно менее вредная для зародыша, чем аммиак и мочевина.
4. Стадия потребления кислорода воздушной камеры яйца (18-й – 20-й дни инкубации). Начинается обратное развитие аллантоиса, вследствие чего возникает дефицит кислорода. Цыпленок проклевывает внутренний листок подскорлуповой оболочки и начинает дышать воздухом воздушной камеры, т. е. переходит к легочному типу дыхания. Включается малый круг кровообращения, в сосудах появляется чисто артериальная кровь и обменные процессы усиливаются.
5. Стадия вылупления (20-й –21-й дни инкубации). Питание кишечное, за счет втянувшегося в брюшную полость желтка (его остатков хватает до 6-го дня после вылупления, что позволяет цыпленку приспособиться к самостоятельному существованию). Дыхание легочное. Все зародышевые оболочки отмирают. Цыпленок проклевывает скорлупу и выходит наружу.
Переходы от одной стадии к другой критичны для развития, так как происходит смена способов питания и дыхания. В это время зародыши наименее стойки к внешним воздействиям. Критические периоды для развития куриных зародышей:
· 2–3-й дни инкубации (переход от латебрального питания к желточному). Если вовремя не разовьются сосуды желточного мешка, зародыш погибнет, так как только на этот срок ему хватит запасов латебры;
· 8–9-й дни инкубации (переход от желточного питания к питанию белком и к аллантоидному дыханию);
· 19–20-й дни (переход от аллантоидного дыхания к дыханию кислородом воздушной камеры). В каждый из этих периодов возможна массовая гибель зародышей при воздействии каких-либо факторов. Например, недостаток витамина Е приводит к недоразвитию желточных сосудов со всеми вытекающими последствиями.
Препарат 16. Туловищная и амниотические складки. Поперечный разрез зародыша цыпленка. Гематоксилин – эозин.
На препарате представлен срез зародыша примерно в конце вторых – начале третьих суток инкубации, сделанный на уровне туловища.
Следует ориентировать объект нервной трубкой кверху. Тело зародыша на срезе имеет крышеобразную форму. В его нижней части имеется кольцевидный перехват, который приподнимает зародыш над желтком и отделяет его от внезародышевых частей. На срезе области перехода зародыша во внезародышевые оболочки несколько прогнуты вниз. Это и есть туловищная складка. Она непосредственно продолжается в амниотические складки, которые в той или иной степени приподнимаются над зародышем по обе стороны от него. Они состоят из эктодермы и париетальной мезодермы (соматоплевры).
Двуслойная эктодерма, покрывающая зародыш, в области туловищной складки переходит во внезародышевую эктодерму, которая постепенно истончается, превращаясь в однослойный пласт плоских клеток. Внезародышевая париетальная мезодерма по мере удаления от туловищной складки также постепенно истончается. Между слоями внезародышевой мезодермы и. в особенности у основания складки находится экзоцелом.
В нижней части препарата по его центру виден срез кишечного желобка (направленного вверх), который образовался после отделения зародыша от желтка и представляет собой промежуточный этап формирования кишечной трубки из кишечной пластинки. Стенка кишечного желобка утолщена, образована одним слоем кубических клеток кишечной энтодермы. На уровне отхождения амниотических складок стенки кишечного желобка переходят в стенки желточного мешка, которые представлены висцеральной внезародышевой мезодермой (спланхноплеврой) и желточной энтодермой. Между ними могут быть видны зачатки желточных сосудов. Висцеральная мезодерма по мере удаления от зародыша к периферии, как и предыдущие внезародышевые листки, истончается. Желточная энтодерма наоборот, от центра к периферии становится толще за счет превращения кубических клеток в призматические, а затем вообще приобретает синцитиальное строение.
В дальнейшем из туловищной складки сформируется пупочный канатик, в котором проходят желточный проток и желточные сосуды. Амниотическая же складка зарастет над зародышем, ее внутренний листок образует стенку амниона, а наружный – серозу. При этом изнутри амниотическая полость окажется выстланной эктодермой и заполнится амниотической жидкостью.
В туловищной части тела зародыша в этот период наблюдаются следующие структуры. По центру непосредственно под покровной энтодермой расположена крупная, овальная в сечении нервная трубка с толстыми стенками и щелевидным невроцелем. Ее клетки активно пролиферируют. Сразу под ней находится округлая, заметно уступающая ей в диаметре, хорда, клетки которой сильно вакуолизированы, что обеспечивает внутреннее напряжение и позволяет выполнять опорную функцию. По бокам от нервной трубки располагаются сомиты, которые уже находятся в состоянии дифференцировки. Нижняя часть сомита, обращенная к хорде и нервной трубке, подверглась «мезенхимизации». Она образована рыхло лежащими звездчатыми клетками, выселившимся в пространство между нервной трубкой, хордой и ножками сомитов. Это склеротом. Остальная часть сомита образована эпителиоподобной компактной закладкой из столбчатых клеток с расположенными на разных уровнях ядрами. Участок, обращенный к стенке тела – дерматом, расположенный ниже и граничащий со склеротомом – миотом.
Ниже сомитов, из материала ножек (нефротомов) формируются округлые или овальные в сечении канальцы пронефроса. Париетальный (особенно) и висцеральный листки мезодермы представлены толстыми эпителиоподобными пластами, состоящими из столбчатых клеток с ядрами, лежащими на разных уровнях. Между ними находятся обширные целомические пространства, в области амниотических складок переходящие в экзоцелом. В сомитах полость целома может отсутствовать (в зависимости от уровня среза).
Чуть ниже хорды располагаются парные закладки дуг аорты в виде двух тонкостенных овальных полостей, которые примыкают к кишечному желобку.
Задание: Изучить препарат на малом увеличении (х8) и контурами зарисовать описанные закладки. Затем изучить детали строения закладок на большом увеличении (х40).
NB! Рисунок должен быть достаточно крупным, чтобы можно было изобразить детали гистологического строения закладок. Допускается прорисовывать клеточный состав лишь на половине рисунка.
Рис 2. Поперечный разрез зародыша цыпленка на стадии образования туловищной и амниотических складок ( 46 –56 часы инкубации).
Обозначения: 1 – туловищная складка; 2 – амниотическая складка; 3 – стенка желточного мешка; 4 – зародышевая (покровная) эктодерма; 5– внезародышевая эктодерма; 6 – внезародышевая париетальная мезодерма; 7 – внезародышевая висцеральная мезодерма; 8 – экзоцелом; 9 – зачатки желточных сосудов; 10 – внезародышевая (желточная) энтодерма; 11 – кишечный желобок; 12 – кишечная энтодерма; 13 – нервная трубка; 14 – хорда; 15 –дерматом; 16 –миотом; 17 – склеротом; 18 – нефротом; 19 – каналец пронефроса; 20 – париетальный листок мезодермы; 21 – висцеральный листок мезодермы; 22 – целом; 23 – закладки дуг аорты.
Препарат 22. Аллантоис курицы. Гематоксилин-эозин.
Препарат представляет собой фрагмент стенки аллантоиса, которая состоит из двух слоев: наружного– висцерального листка мезодермы и внутреннего – кишечной энтодермы. Это тонкая пленка, исчерченная густой сетью кровеносных сосудов, образованных мезодермой.
Задание: Рассмотреть препарат при малом и большом увеличении и зарисовать.
Рис. 3. Фрагмент стенки аллантоиса курицы. Гематоксилин –эозин. Ув. х 40.
Обозначения: 1 – крупные сосуды; 2 – капилляры.
Препарат 23. Амнион человека. Тотальный препарат. Гематоксилин-эозин.
Амнион человека, как и других млекопитающих, образуется очень рано – еще до гаструляции и вскоре после начала имплантации бластоцисты. Амниотическая оболочка у человеческого зародыша образуется из эпибласта путем кавитации (расхождения клеток), и, следовательно, исходно имеет эктодермальную природу. Позже она обрастает париетальным листком внезародышевой мезодермы, образовавшейся из внутренней клеточной массы, после чего становится гомологичной амниону птиц.
Препарат, который представляет собой фрагмент амниотической оболочки, следует изучить при большом увеличении (х40) на разных оптических уровнях. Манипулируя микровинтом и меняя фокусное расстояние, можно поочередно видеть оба слоя амниотической оболочки.
Эктодермальный эпителиальный слой представлен многочисленными клетками с крупными темноокрашенными ядрами. Их мембраны плотно прилегают друг к другу, границы между клетками хорошо заметны.
Мезодермальный слой по строению является типичной мезенхимой (эмбриональной соединительной тканью). Клетки (малодифференцированные фибробласты), расположены гораздо реже, чем в эпителии, их границы незаметны, видны только ядра. Обширные межклеточные пространства заполнены студенистым межклеточным веществом.
Задание: Изучить препарат при большом увеличении и зарисовать отдельно эпителий амниона и его соединительную ткань.
Рис. 4. Фрагмент амниотической оболочки человека. Гематоксилин–эозин. Ув. х40.
А – эпителий амниона (внезародышевая эктодерма); В – соединительная ткань амниона (париетальный листок мезодермы).
Обозначения: 1 – ядра эпителиальных клеток; 2 – мембраны эпителиальных клеток; 3 – ядра фибробластов; 4 – межклеточное вещество.
Препарат 24. Ворсинки хориона человека. Тотальный препарат. Кармин.
Препарат изготовлен из тканей рожденной плаценты и, следовательно, представлен третичными ворсинами хориона, в строму которых вросли кровеносные сосуды (плодные капилляры). Изучать его следует при малом увеличении.
На препарате представлены крупные стволовые или якорные ворсины (во время беременности они тесно прикреплены к к децидуальной оболочке плаценты) и отходящие от них более тонкие, многочисленные, ветвящиеся конечные ворсины (которые свободно лежат в межворсинчатом пространстве и омываются материнской кровью). Ядра, различимые на препарате, имеют отношение к синцитиотрофобласту, так как к этому времени цитотрофобласт уже исчезает.
Рис. 5. Ворсины хориона человека. Кармин. Ув. х8.
Задание: изучить препарат при малом увеличении и зарисовать.
Обозначения: 1 – стволовая ворсина хориона; 2 –конечная ворсина хориона; 3 – ядра синцитиотрофобласта.
Препарат 25. Пуповина свиньи. Поперечный разрез. Гематоксилин-эозин.
Пуповина или пупочный канатик у плацентарных млекопитающих осуществляет связь между телом зародыша и плацентой. В формировании пуповины принимают участие амнион, аллантоис и желточный мешок.
Все эти внезародышевые образования контактируют с телом зародыша на брюшной стороне, где стенка тела открыта. По мере развития это брюшное отверстие уменьшается, его края образуют пупочное кольцо желточный стебелек (узкая часть желточного мешка) и ножка аллантоиса сближаются, ножка амниона (соединяющая зародыш с амнионом и хорионом) окружает эти структуры.
На поперечном срезе пуповины хорошо различимы пять образований, имеющих полости. Прежде всего, следует найти сосуды аллантоиса, происходящие из его мезенхимы (висцерального листка внезародышевой мезодермы). Это две пупочные артерии и пупочная вена. Их просветы окружены мощными мышечными стенками, особенно у артерий. В артериях кровь течет от зародыша к матери (венозная), а по вене – от матери к зародышу (артериальная). Иногда в просветах сосудов сохраняются форменные элементы. Ножка аллантоиса выглядит как длинная узкая щель с неровной тонкой стенкой, образующей впячивания. Эта стенка состоит из энтодермы аллантоиса. Просвет желточного мешка неопределенной формы (в это время желточный мешок деградирует). Его стенка образована желточной энтодермой. На некоторых препаратах в просвете желточного мешка просматривается желточный стебелек (это может быть обусловлено деформацией мешка). Иногда желточный мешок отсутствует (это зависит от уровня, на котором был сделан срез). Сверху пуповина покрыта амниотической эктодермой. Промежутки между ее структурами заполнены студнеобразной соединительной тканью, образующей основную массу пуповины. Эта ткань называется вáртонов студень, содержит значительное количество гиалуроновой кислоты и придает пуповине особую упругость. Она не только фиксирует сосуды пуповины и предохраняет их от сдавливания и механических повреждений, но и обеспечивает питание сосудистых стенок, а также обмен веществ между кровью плода и амниотической жидкостью. Вартонов студень образован мезодермой всех трех внезародышевых оболочек.
Задание: изучить препарат на малом увеличении и зарисовать.
Рис.6. Поперечный срез пуповины свиньи. Гематоксилин-эозин. Ув. х8.
Обозначения: 1 – амниотическая эктодерма; 2 – вартонов студень; 3 – артерии аллантоиса; 4 – вена аллантоиса; 5 – ножка аллантоиса; 6 – энтодерма аллантоиса; 7 – желточный мешок; 8 – желточная энтодерма; 9 – желточный стебелек (если есть).
Препарат 21. Сагиттальный срез зародыша крысы. Гематоксилин-эозин.
Несмотря на название, на препаратах представлены не сагиттальные, а парасагиттальные срезы (т. е. прошедшие не строго по средней линии зародыша). Они иллюстрируют поздние стадии развития (14–15-е сутки при общей продолжительности беременности у крыс 21–22 дня). Зародыш к этому времени кольцеобразно изгибается так, что его голова почти соприкасается с хвостовой частью туловища. Его следует расположить спинной (выпуклой) стороной вверх.
Зародыш окружен внезародышевыми оболочками. Самая наружная, так называемая децидуальная (отпадающая) оболочка или децидуа образована эндометрием матки, который изменился под воздействием имплантации зародыша. Фибробласты стромы матки пролиферируют, полиплоидизируются, и увеличиваются в размерах, образуя эпителиоидную децидуальную ткань, отторгающуюся во время родов. Ее поверхность собрана в складки и соответствует ворсинчатой поверхности хориона, с которым она контактирует.
Следующая оболочка – хорион – принадлежит самому эмбриону и легко опознается по наличию ворсинок. Заметно, что развитие ворсинок по периметру хориона неравномерное и коррелирует с толщиной децидуа: более мощные ворсинки граничат с более толстой отпадающей оболочкой. Хорион образован внезародышевой эктодермой (трофобластом) и внезародышевой париетальной мезодермой с участием висцеральной мезодермы аллантоиса (у грызунов, в отличие от птиц, он исключительно мезодермального происхождения). Благодаря аллантоису в ворсинках хориона развивается мощная сеть кровеносных сосудов.
Внутренняя тонкая оболочка – стенка амниона, состоит из двух слоев (париетального листка мезодермы и внезародышевой эктодермы). Полость между амнионом и зародышем – амниотическая, между хорионом и амнионом – экзоцелом.
К этому времени у эмбриона почти полностью сформированы закладки внутренних органов. Голова относительно туловища все еще имеет очень крупные размеры. Уже сформировались верхняя и нижняя челюсти, ротовая полость, глотка и язык. Зачаток головного мозга дифференцировался на мозговые пузыри, соответствующие переднему, промежуточному, среднему, продолговатому мозгу и мозжечку. Закладки органов зрения и обоняния уже сформировались и выглядят на срезе щелевидными полостями. На верхней челюсти могут быть заметны зачатки вибрисс.
В спинной части зародыша под покровами вдоль всего тела проходит спинной мозг. Под ним расположена хорда, а ниже – полный набор сомитов. В передней части туловища непосредственно над подогнутой мордой находится сердце. Стенка предсердий образована рыхло расположенными клетками, стенка желудочков более мощная, клетки плотно прилегают друг к другу. Если срез прошел не точно посередине, то полости желудочков и предсердий могут быть не видны. Сердце окружено тонким слоем перикардия. Дорзальнее и каудальнее находятся зачаток легкого с полостями альвеолярных пузырьков. Сердце и легкие отделены от брюшной полости диафрагмой в виде довольно тонкой мышечной перегородки. Между сердцем и нижней челюстью могут располагаться закладки ребер.
Большую часть брюшной полости занимает крупная печень. Между ней и сомитами располагается округлая на срезе селезенка, а каудальнее – поджелудочная железа с островками Лангерганса. Петли кишечника видны на срезе в виде мелких округлых или овальных образований с просветами внутри, окруженных тонким слоем брыжейки. Брюшная стенка у зародыша пока остается незакрытой, и часть кишечника находится снаружи, образуя временную, так называемую пупочную грыжу. На уровне 8–14-й и 28–31-й пар сомитов в срез могут попасть закладки конечностей.
Задание: Изучить строение зародыша крысы и его оболочек на малом увеличении и зарисовать полусхематично с использованием цветовых обозначений показывающих происхождение закладок от того или иного зародышевого листка.
Рис. 7. Внезародышевые оболочки и основные закладки эмбриона крысы на поздних стадиях развития(14 –15 дни).
Обозначения: 1 – децидуальная оболочка, 2 –экзоцелом; 3 – хорион; 4 – амнион, 5 – полость амниона, 6 – мозговые пузыри; 7 – верхняя челюсть; 8 – нижняя челюсть; 9 – закладка глаза; 10 – закладка органа обоняния; 11 – закладка слухового прохода; 12 – закладки вибрисс (если есть); 13 –спинной мозг, 14 – хорда; 15 – сомиты; 16 – сердце; 17 – закладка легкого; 18 – диафрагма; 19 – закладка печени; 20 – закладка селезенки; 21 – закладка поджелудочной железы; 22 – петли кишечника; 23 – закладки конечностей (если есть).
Контрольные вопросы:
1. Каковы особенности внезародышевых оболочек костистых рыб как меробластических анамний?
2. Каковы морфологические и функциональные особенности внезародышевых оболочек птиц как меробластических амниот?
3. Каковы морфологические и функциональные особенности внезародышевых оболочек млекопитающих как голобластических амниот?
4. Каковы особенности строения пуповины млекопитающих, и какое участие в ее формировании принимают внезародышевые оболочки?
