РАССЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
Под расселением животных понимают динамический процесс распространения видов за пределы занимаемой территории. Предпосылками расселения животных являются изменения соотношения между рождаемостью и смертностью особей. Считается, что самые благоприятные участки расположены в центре ареала или площади, занимаемой популяцией. На периферии этой площади условия жизни хуже. Здесь смертность превышает рождаемость, и поддержание численности популяции возможно только за счет смещения части особей из центра к периферии.
Темпы расширения ареалов различны у разных видов. Подвижность (врожденная способность взрослых или личиночных форм к расселению), обеспечивающая возможность широкого распространения вида в пространстве, носит название вагильность.
Расселение животных – многофазный процесс, предусматривающий преодоление различных преград и препятствия. Вагильность бывает:
А) активная - организмы расселяются благодаря самостоятельному передвижению (полет, плавание, бег);
Б) пассивная – расстояния преодолеваются за счет переноса ветром, течениями, человеком;
В) смешанная – сочетание активной и пассивной.
Активное расселение основано на различных формах самостоятельного передвижения. Здесь успех зависит от характера и совершенства локомоторных органов. Зачастую, у активно летающих птиц узкие ареалы, а плохие летуны – широко распространены. Известны залеты мелких певчих птиц даже из Америки в Европу, но в целом для расселения они никакого значения не имеют, т. к. количество расселившихся особей слишком мало для поддержания численности популяции.
Примером активного расселения можно считать переплывание животными водных преград. Так, нильский крокодил попал на Мадагаскар, гиппопотамы попали на о. Занзибар. Были зарегистрированы встречи со слонами на расстоянии 500 км от берега, лоси могут переплывать преграды до 50 км и т. д.
Некоторые особи мигрирующих птиц не возвращаются с мест зимовок, а остаются там на гнездовья (популяция черного аиста в Южной Африке). Сами пути миграций представляют определенный научный интерес. Они весьма консервативны и не многочисленны. У большинства видов птиц пролетные пути соответствуют направлению, по которому они расселялись из областей, служивших убежищем во время оледенения.
Пассивное расселение осуществляется при помощи факторов переноса. Для обитателей Мирового океана наиболее реальным является перенос морскими течениями. Ими могут воспользоваться планктонные формы, почти лишенные приспособлений для активного расселения. Держась в толще воды, они могут преодолевать огромные расстояния. Бентосные, особенно сидячие формы, часто имеют планктонных личинок, так что и для них возможно использование морских течений при расселении. Литоральные формы, для которых морские глубины являются серьезной преградой, легко преодолевают её в стадии плавающей личинки. Этим объясняется сходство литоральной фауны отдаленных районов Мирового океана.
Характерно пассивное расселение и для пресноводных животных, особенно беспозвоночных. Способы пассивного расселения здесь весьма разнообразны – передвижение при помощи речных течений, транспортировка на плавающих предметах, разнос ветром, перенос мелких организмов на лапах водоплавающих птиц и т. д.
В отношении пассивного расселения применяют отдельную классификацию по расселяющим факторам:
А) гидрохория – обычный способ расселения животных проточными водами. Она представляет дополнительную возможность для расселения формам, способным к активному передвижению – насекомым, паукам, и другим членистоногим. С упавшими деревьями переносятся не только беспозвоночные, но и змеи, и ящерицы, и млекопитающие. Перенос животных через обширные водные преграды на плотах очень важен, т. к. с ним связано заселение островов. Плотами могут служить и плавающие льдины. Но так могут расселяться только теплокровные животные – белые медведи, олени, песцы.
Б) Анемохория – расселение ветром, особенно характерно для мелких насекомых и других представителей «воздушного планктона». Известно, что на высоте 20 метров над землей идет целый поток мельчайших членистоногих, транспортируемых ветрами с севера на юг. Конечно, большая их часть погибает, но некоторое количество получает шанс найти новое местообитание.
В) Биохория – расселение при помощи других животных. Она может проходить случайно и закономерно. Значительная часть таких животных паразиты. Но есть масса пресноводных животных использующих для расселения лапы и оперение водных птиц. На них разносятся икра и молодые особи моллюсков, яйца и личинки членистоногих, черви и др. В этом случае значение разобщенности водоемов снижается, поэтому в пределах одной ландшафтной зоны водоемы имеют весьма сходные фауны. «Транспортными средствами» могут выступать не только птицы, но и жуки-плавунцы и водолюбы.
Г) Антропохория – вид расселения, в котором участвует человек. Как вид расселения существует очень давно. Еще древние полинезийцы развезли по островам собак и свиней, которые прижились и вошли в состав местной фауны. Завоз животных способствовал распространению вредителей и возбудителей болезней и параллельно вводились в культуру полезные растения, промысловые животные, объекты лабораторных работ – хомячки, морские свинки.
Примеры удачной акклиматизации – лань в Европе из Средиземноморья, маралы из Сибири в Центральной Европе, ондатра из Америки в Евразию, овцебык из Америки на Таймыр.
Но известны и множественные случаи неудачной акклиматизации. Пример, африканские пчелы в Южной Америке, непарный шелкопряд в штате Массачусетс (несколько штук случайно ушло из садка).
Одним из примеров масштабной антропохории может служить Новая Зеландия, где встречается масса европейских, американских, индийский, австралийских видов, что существенно изменило их самобытность (Почему хорошо прижились?)
Таким образом, антропогенное влияние человека на ландшафты и через них на животный мир, можно оценивать как важнейший зоогеографический фактор настоящего времени.
Однако проблема колонизации решается не только физическими факторами окружающей седы. Не менее важно и биоценологическое воздействие. Отсутствие свободных экологических ниш – это, по-видимому, основная причина, препятствующая вселению видов в насыщенные материковые биоценозы.
Не менее существенна и конкуренция со стороны местных видов. Результаты её зависят от экологической валентности переселенцев. Нередко взрослые животные хорошо акклиматизируются, но размножаться не могут, в силу того, что нет подходящих мест для икрометания, кладки яиц и т. д. Бывает, что их плодовитость крайне низка, по сравнению с местными видами.
Исчезновение аборигенных видов может быть связана и с их стенобионтностью, в то время, как большинство переселенцев – эврибионты.
При расселении вида, его популяции нередко попадают в условия географической изоляции. С этого момента генетические перестройки в этой популяции идут своим путем и, в конце концов, приводят к развитию изолирующих механизмов (каких?). В областях, где имеется много преград, чаще образуются изолированные популяции и географическое видообразование идет быстрее.
Преграды к расселению
Они могут быть 2 видов – физические и биологические.
Физические преграды. Для сухопутных животных это все водные пространства, для водных организмов – большие участки суши, разделяющие водные бассейны. Для обитателей Мирового океана весьма принципиальными преградами выступают – соленость воды, давление и температура воды. Смещению фаун в этом случае препятствуют течения. Особые сложности испытывают обитатели литорали. Пересечение глубин океана ими либо затруднено, либо вообще невозможно.
Абиссальные жители встречают гораздо меньше препятствий, т. к. температура воды здесь относительно стабильно, равно как и соленость. Но определяющим фактором здесь становится давление и малейшие пороги становятся непреодолимыми.
Пресноводные водоемы не настолько связаны как морские, поэтому фауны здесь чаще разобщены водоразделами и морями. Но некоторые группы (простейшие, черви, коловратки), благодаря высокой экологической пластичности, широко распространены. С другой стороны, моллюски, высшие раки, насекомые и в особенности рыбы отличаются очень узким распространением.
Расселению сухопутных животных препятствуют моря и пресные воды. Морские проливы зачастую представляют собой непреодолимые препятствия. Морская вода неблагоприятна для животных, не имеющих защитных покровов и расселение их через моря практически невозможно. Этим объясняется отсутствие на островах амфибий. Крупные реки (Амазонка, Волга) также служат серьезными разделителями.
Горы также служат препятствием для расселения, а некоторые пустыни (Сахара) отделяют целые фауны (голарктическую и эфиопскую). Индо-Малайская фауна отделяется от голарктической Гималаями.
Из антропогенных ландшафтов можно выделить обширные агроценозы, которые сравнимы с пустынями.
Биологические преграды связаны с растительностью и животным миром. Отсутствие необходимого кормового объекта для монофага (коала-эвкалипт), хозяина – для паразита (битиния – описторх), подходящей жертвы для хищника и т. д.
Ограничивает расселение и конкуренция видов (соболя и куницы, желтого и крапчатого сусликов).
