Тема 2. «Строение и функции растительного организма» (стр. 5 )

Таким образом, осмотический потенциал равен разности между химическим потенциалом раствора и химическим потенциалом чистой воды и всегда отрицателен. Осмотический потенциал показывает недостаток энергии в растворе по сравнению с чистой водой, вызванный взаимодействием вода — растворенное вещество. Иначе говоря, осмотический потенциал показывает, насколько прибавление растворенного вещества снижает активность воды.

Осмотический потенциал относится к так называемым коллигативным свойствам раствора, таким, как понижение точки замерзания или повышение точки кипения. Все эти показатели зависят от молярной концентрации. 1 моль раствора любого недиссоциированного вещества имеет осмотический потенциал 22,7 бара. Поскольку уменьшение химического потенциала, или активности воды, пропорционально числу частиц, то при растворении диссоциированных веществ абсолютное значение осмотического потенциала будет больше, для чего вводится соответствующий (изотонический) коэффициент. Надо учесть, что осмотический потенциал любого раствора проявляется только в условиях системы раствор — полупроницаемая мембрана — растворитель.

Сказанное дает возможность измерить осмотический потенциал раствора (Ψосм). Присоединив манометр, можно измерить давление, которое надо приложить к системе, чтобы предотвратить поступление воды в раствор. Оно будет по абсолютной величине равно, но противоположно по знаку осмотическому потенциалу раствора.

2. 6. КЛЕТКА КАК ОСМОТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Пектоцеллюлозная оболочка хорошо проницаема как для воды, так и для растворенных веществ. Однако плазмалемма и тонопласт обладают избирательной проницаемостью, легко пропускают воду и менее проницаемы, а в некоторых случаях непроницаемы для растворенных веществ. В этом можно убедиться, рассмотрев явления плазмолиза и тургора. Если поместить клетку в раствор более высокой концентрации, чем в клетке, то под микроскопом видно, что протоплазма отстает от клеточной оболочки. Это особенно хорошо проявляется на клетке с окрашенным клеточным соком. Клеточный сок остается внутри вакуоли, а между протоплазмой и оболочкой образуется пространство, заполненное внешним раствором.

Явление отставания протоплазмы от клеточной оболочки получило название плазмолиза. Плазмолиз происходит в результате того, что под влиянием более концентрированного внешнего раствора вода выходит из клетки (от своего большего химического потенциала к меньшему), тогда как растворенные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую воду или в слабо концентрированный раствор вода поступает в клетку. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает, клеточный сок давит на цитоплазму и прижимает ее к клеточной оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряженное состояние (тургор).

Избирательная проницаемость мембран обеспечивает прохождение через них молекул воды, препятствует проникновению растворенных в воде веществ и обусловливает явление плазмолиза при действии на клетку гипертонического раствора. Если же молекулы растворенного вещества через мембрану проходят, но медленнее, чем молекулы воды, то начавшийся плазмолиз потом исчезает. Деплазмолиз происходит в результате постепенного проникновения растворенного вещества в клетку, изменения водного потенциала снаружи и внутри, а также поступления воды в клетку из наружного раствора по градиенту водного потенциала.

2.6.1. Формы плазмолиза

В ходе плазмолиза форма плазмолизированного протопласта меняется. Вначале протопласт отстает от клеточной стенки лишь в отдельных местах, чаще всего в уголках. Плазмолиз такой формы называют уголковым. Затем протопласт продолжает отставать от клеточных стенок, сохраняя связь с ними в отдельных местах, поверхность протопласта между этими точками имеет вогнутую форму. На этом этапе плазмолиз называется вогнутым. Постепенно протопласт отрывается от клеточных стенок по всей поверхности и принимает округлую форму. Такой плазмолиз носит название выпуклого. А если у протопласта связь с клеточной стенкой в отдельных местах сохраняется, то при дальнейшем уменьшении объема в ходе плазмолиза протопласт приобретает неправильную форму. Такой плазмолиз носит название судорожного (рис. 10). Время, в течение которого вогнутый плазмолиз переходит в выпуклый, позволяет оценивать степень вязкости цитоплазмы.

Рис.10. Формы плазмолиза.

1 – уголковый, 2 – вогнутый, 3 – выпуклый, 4 – судорожный, 5 – колпачковый (а – цитоплазма, б – вакуоль).

При сравнении вязкости цитоплазмы в растворах солей калия и кальция можно отметить, что ионы калия, проникая в цитоплазму, повышают ее гидрофильность, уменьшают вязкость и способствуют ее быстрому отрыву от клеточной стенки. Поэтому в растворах солей калия плазмолиз быстро принимает форму выпуклого. Ионы кальция, наоборот, повышают вязкость цитоплазмы, увеличивают силы сцепления ее с клеточной стенкой, и плазмолиз принимает форму судорожного плазмолиза.

Наблюдения за явлениями плазмолиза и тургора позволяют изучить многие свойства клетки. Явление плазмолиза показывает, что клетка жива и протоплазма сохранила полупроницаемость. По скорости и форме плазмолиза можно судить о вязкости протоплазмы. Наконец, явление плазмолиза позволяет определить величину осмотического потенциала (плазмолитический метод). Этот метод основан на подборе изоосмотического, или изотонического, раствора, т. е. имеющего осмотический потенциал (Ψ;осм р. ра), равный осмотическому потенциалу клеточного сока (Ψ;осм. кл). Раствор, при котором в клетке начался плазмолиз, имеет осмотический потенциал, примерно равный осмотическому потенциалу клетки. Зная концентрацию этого наружного раствора в молях, можно вычислить его осмотический потенциал, а следовательно, осмотический потенциал клетки (Ψ осм р- ра=Ψ осм. кл.).

2.7. ПОСТУПЛЕНИЕ ИОНОВ В РАСТИТЕЛЬНУЮ КЛЕТКУ

Из внешней среды в клетку растения непрерывно поступают питательные соли. Это естественный процесс, без которого жизнедеятельность клетки была бы невозможна. Причем клетка осуществляет поглощение, несмотря на ограниченную проницаемость плазмалеммы, о чем говорит явление плазмолиза. Живая клетка в высокой степени обладает способностью к избирательному накоплению питательных веществ.

На протяжении истории физиологии растений учеными были созданы многочисленные теории относительно механизмов проникновения растворенных веществ в клетку. Многие из этих теорий оказались несостоятельными, в частности в силу того, что под проникновением веществ в клетку понималось их поступление в клеточный сок.

В настоящее время не вызывает сомнений, что поступление солей происходит в виде ионов и проходит несколько этапов. Питательные вещества могут поступать и накапливаться в клеточной оболочке, цитоплазме, вакуоли. Особенно важным этапом является поступление веществ в цитоплазму. Экспериментально показано, что питательные вещества могут поступать в цитоплазму и не проникать в вакуоль. Это хорошо видно из опытов советского ученого по влиянию солей на форму плазмолиза. В растворах разных солей форма плазмолиза различна. Кальций повышает вязкость протоплазмы, и, как следствие, форма плазмолиза в растворах его солей вогнутая. Калий снижает вязкость — форма плазмолиза выпуклая. Изменение вязкости протоплазмы свидетельствует о том, что ионы проникли в нее. Вместе с тем наличие плазмолиза показывает, что в вакуоль соли если и проникли, то в малой степени.

2.7.1. ПАССИВНОЕ И АКТИВНОЕ ПОСТУПЛЕНИЯ

Поглощение питательных веществ клеткой может быть пассивным и активным. Пассивное поглощение — это поглощение, не требующее затраты энергии. Оно связано с процессом диффузии и идет по градиенту концентрации данного вещества. С термодинамической точки зрения направление диффузии определяется химическим потенциалом вещества. Чем выше концентрация вещества, тем выше его химический потенциал. Передвижение идет в сторону меньшего химического потенциала. Необходимо отметить, что направление движения ионов определяется не только химическим, но также электрическим потенциалом. Следовательно, пассивное передвижение ионов может идти по градиенту химического и электрического потенциала. Таким образом, движущей силой пассивного транспорта ионов через мембраны является электрохимический потенциал.

Электрический потенциал на мембране — трансмембранный потенциал может возникать в силу разных причин:

1.Если поступление ионов идет по градиенту концентрации (градиенту-химического потенциала), однако благодаря разной проницаемости мембраны с большей скоростью поступает либо катион, либо анион. В силу этого на мембране возникает разность электрических потенциалов, что, в свою очередь, приводит к диффузии противоположно заряженного иона.

2. При наличии на внутренней стороне мембраны белков, фиксирующих определенные ионы, т. е. иммобилизирующих их. За счет фиксированных зарядов создается дополнительная возможность поступления ионов противоположного заряда (доннановское равновесие) .

3. В результате активного (связанного с затратой энергии) транспорта либо катиона, либо аниона. В этом случае противоположно заряженный ион может передвигаться пассивно по градиенту электрического потенциала. Явление, когда потенциал генерируется активным поступлением через мембрану ионов одного заряда, носит название электрогенного насоса. Термин «насос» показывает, что поступление идет с потреблением свободной энергии.

Активный транспорт — это транспорт, идущий против электрохимического потенциала с затратой энергии, выделяющейся в процессе метаболизма.

Имеется ряд доказательств существования активного транспорта ионов. В частности, это опыты по влиянию внешних условий. Так, оказалось, что поступление ионов зависит от температуры. В определенных пределах с повышением температуры скорость поглощения веществ клеткой возрастает. В отсутствие кислорода, в атмосфере азота, поступление ионов резко тормозится и может даже наблюдаться выход солей из клеток корня наружу. Под влиянием дыхательных ядов, таких, как KCN, СО, поступление ионов также затормаживается. С другой стороны, увеличение содержания АТФ усиливает процесс поглощения. Все это указывает на то, что между поглощением солей и дыханием существует тесная связь.