ЛЕКЦИЯ №4
Тема: Изменчивость и ее виды.
Вопросы:
1. Фенотипическая изменчивость.
2. Генотипическая изменчивость.
3. Закон гомологических рядов и наследственной изменчивости .
1. Фенотипическая изменчивость.
Всем живым организмам характерно такое свойство, как изменчивость. Изменчивость – это свойство живых организмов материально и функционально отклоняться от своих родителей или различие между особями одного и того же вида по ряду признаков и свойств. Изменчивость бывает – ненаследственной или фенотипической и наследственной или генотипической.
Модификационная изменчивость – это изменение признаков и свойств под воздействием условий внешней среды. Она находится под генным контролем и связана с нормой реакции.
Норма реакции – это свойство живых организмов определенным образом и в определенных границах реагировать на условия внешней среды. Норма реакции бывает широкой, незначительной и однозначной.
Норма реакции имеет предел для каждого вида - например, усиленное кормление приведет к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется. Для разных изменений есть разные пределы нормы реакции. Например, сильно варьируют величина удоя, продуктивность злаков (количественные изменения), слабо - интенсивность окраски животных и т. д. (качественные изменения). В соответствии с этим норма реакции может быть широкой (количественные изменения - размеры листьев многих растений, размеры тела многих насекомых в зависимости от условий питания их личинок) и узкой (качественные изменения - окраска у куколок и имаго некоторых бабочек). Тем не менее, для некоторых количественных признаков характерна узкая норма реакции (жирность и белковость молока), а для некоторых качественных признаков - широкая (например, сезонные изменения окраски у многих видов животных северных широт).
Онтогенетическая изменчивость – это изменение признаков и свойств организма в процессе индивидуального развития.
2. Генотипическая изменчивость.
Комбинативная (комбинационная) изменчивость – это возникновение новых наследственных сочетаний признаков у потомства в результате перекомбинации признаков отцовской и материнской форм при половом размножении.
В основе комбинативной изменчивости лежит половое размножение организмов, вследствие которого возникает огромное разнообразие генотипов. Практически неограниченными источниками генетической изменчивости служат три процесса:
1. Независимое расхождение гомологичных хромосом в первом мейотическом делении. Именно независимое комбинирование хромосом при мейозе является основой третьего закона Менделя. Появление зеленых гладких и желтых морщинистых семян гороха во втором поколении от скрещивания растений с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами – пример комбинативной изменчивости.
2. Взаимный обмен участками гомологичных хромосом, или кроссинговер. Он создает новые группы сцепления, т. е. служит важным источником генетической рекомбинации аллелей. Рекомбинантные хромосомы, оказавшись в зиготе, способствуют появлению признаков, нетипичных для каждого из родителей.
3. Случайное сочетание гамет при оплодотворении.
Эти источники комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно, обеспечивая при этом постоянную «перетасовку» генов, что приводит к появлению организмов с другими генотипом и фенотипом (сами гены при этом не изменяются). Однако новые комбинации генов довольно легко распадаются при передаче из поколения в поколение.
Комбинативная изменчивость является важнейшим источником всего колоссального наследственного разнообразия, характерного для живых организмов. Однако перечисленные источники изменчивости не порождают существенных для выживания стабильных изменений в генотипе, которые необходимы, согласно эволюционной теории, для возникновения новых видов. Такие изменения возникают в результате мутаций.
Мутационная изменчивость – это изменение признаков и свойств организма в результате мутации. В основе этой изменчивости лежит изменение структуры гена, хромосомы или изменения числа хромосом. Мутация – это спонтанное изменение генетического материала.
Термин «мутация» (от лат. mutatio – изменение) был введен в генетику де Фризом, голландским ученым, который в течение многих лет изучал явление наследственной изменчивости.
Мутациями называют наследственные изменения признака обусловленные изменениями наследственных структур.
Мутации возникают в любом периоде жизни организма, начиная от гаметы и зиготы и кончая старостью.
Процесс образования мутаций получил название – мутагенеза.
Мутации, возникающие в естественных условиях, называют спонтанными, искусственно вызванные – индуцированными.
Классификация мутаций.
В зависимости от того, изменением каких наследственных структур обусловлена мутация, принята следующая их классификация: Мутации наблюдаются хромосомные и генные.
1. Хромосомные мутации – это изменение в числе или структуре хромосом. К числовым мутациям (или геномным) относятся: гаплоидия, полиплоидия и гетероплоидия.
1.1. Гаплоидия – геномная мутация, в результате которой возникают гаплоиды – организмы с редуцированным (одинарным) числом хромосом. В клетках гаплоидов содержится только половина соматического набора хромосом (n), присущего данному виду, то есть такое же число хромосом, как и в нормальных половых клетках – гаметах.
1.2. Полиплоидия – это увеличение числа полных хромосомных наборов в четное или нечетное число раз.
1.3. Гетероплоиды отличаются от диплоидных организмов тем, что у них нормальный диплоидный набор хромосом увеличен или уменьшен на одну, реже на две каких – либо хромосомы.
У человека, трисомикам (болезнь Дауна, в кариотипе дополнительная 21 хромосома; 47, в 70% случаев материнское и 30% отцовское происхождение. После 45 лет для женщин родить ребенка с болезнью Дауна в 16 раз выше, чем 20-24 лет; синдром Патау, в кариотипе дополнительная 13 хромосома; синдром Клайнфельтера добавочная Х-хромосома,47 XXY) и моносомикам (Синдром Шерешевского-Тернера, 45 XO, утрачена одна Х-хромосома) присущи физические дефекты и снижение умственных способностей.
У с.-х. животных подобные явления еще слабо изучены.
Хромосомные абберации (перестройки).
Это изменение структуры одной или нескольких хромосом вследствие их разрывов и перестроек.
Установлено несколько типов хромосомных мутаций:
2.1. Делеция – выпадение участка хромосомы в средней ее части, содержащего обычно целый комплекс генов, в результате чего она укорачивается. Крупные делеции, как правило, летальны и вызывают гибель организма. Известна крупная делеция 21-й хромосомы человека, которая вызывает тяжелую форму белокровия.
2.2. Инверсия – возникает в результате разрыва хромосомы одновременно в двух местах с сохранением внутреннего участка, который воссоединяется с этой же хромосомой после поворота на 180°. При инверсии нарушается конъюгация гомологичных хромосом в мейозе.
2.3. Дупликация – удвоение фрагмента одной хромосомы или разных хромосом.
2.4. Нехватки – потеря концевого фрагмента хромосомы.
2.5. Транслокация обмен участками между негомологичными хромосомами; ее относят к межхромосомным абберациям, так как структурные изменения происходят одновременно в двух или более негомологичных хромосомах. При транслокациях нарушается конъюгация гомологичных хромосом и образуются нежизнеспособные гаметы.
Генные мутации.
Генными или точковыми мутациями называют изменения структуры молекулы ДНК на участке определенного гена, кодирующего синтез соответствующей белковой молекулы.
Точковые мутации возникают в результате выпадения или добавления отдельных нуклеотидов в соответствующем участке ДНК или замены одного нуклеотида другим.
Индуцированный мутагенез.
По источнику возникновения, мутации различаются на спонтанные (т. е. природные, от условий внешней среды зависящие) и индуцированные, т. е. зависящие от человека используемых им мутагенов.
Мутагены – это факторы индуцирующие у живых организмов генные и хромосомные мутации.
Выделяют три класса мутагенов: физические, химические и биологические.
1. Физические мутагены: ионизирующие излучения (радиация), ультрафиолетовые лучи (солнце) и повышенная температура (курение, рак губы).
2. Химические мутагены: диэтилсульфат, иприт, фосфемид, кофеин, акридиновые красители, формальдегид, уретан и др.
Мутагенным действием обладают пестициды, гербициды, используемые для борьбы с сорными растениями и вредными насекомыми.
3. Биологические мутагены: вирусы бактерии, гельминты, актиномицеты и др.
Мутагенными свойствами обладают живые вакцины.
Проблемы экологической генетики животных.
Последние десятилетия характеризуются интенсификацией производственных процессов в промышленном и сельском хозяйстве.
В результате этого в окружающей среде – воздухе, почве, воде – накапливаются огромные количества веществ, часть из которых обладает мутагенной и тератогенной активностью.
3. Закон гомологических рядов и наследственной изменчивости Н. И. Вавилова.
Зная закономерности изменчивости можно предсказывать появление определенных признаков у разных видов. Открытие получило название закона гомологических рядов изменчивости:
1. Генетически близкие виды и роды характеризуются рядами изменчивости с такой точности, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть существование параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе виды и роды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости;
2. Целые семейства растений, в общем, характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство.
Этот закон, как показали дальнейшие исследования ученных, имеет универсальный характер. Обнаружено сходство мутаций не только у растений, но и у животных. Так, были установлены аналогичные формы аномалии у разных видов животных, что указывает на сходство строения многих ферментов и белков и на сходство генотипов у них. Зная формы аномалий у одного вида животных, следует предполагать, что они имеются или могут возникнуть у другого вида, близкого с первым по происхождению.
