УДК –595.122: 594.32: 591.543.1
ВЛИЯНИЕ ПАРТЕНИТ ТРЕМАТОД НА ТЕМПЫ РОСТА МОЛЛЮСКА-ХОЗЯИНА
(GASTROPODA, PECTINIBRANCHIA, BITHYNIIDAE)
Е. А. Сербина
Институт систематики и экологии животных СО РАН,
630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11
Онтогенетические изменения темпов роста моллюсков происходят под воздействием факторов окружающей среды. Влияние на темпы роста моллюсков может оказывать такой, фактор, как зараженность партенитами трематод. Так в обзоре (2000) показано, что при заражении партенитами трематод обнаружено как увеличение, так и снижение темпов роста моллюска-хозяина. Имеются также сведения, что рост моллюска увеличивается или замедляется в зависимости от особенностей биологии трематод, развивающихся в нем. Отмечены разные темпы роста у особей разного пола (Moose, 1963; Sousa, 1983).
Проведенный нами ранее сравнительный анализ морфометрических параметров раковины моллюсков Bithynia troscheli[1] (Paasch, 1842) (по пяти морфометрическим промерам с учетом возраста и пола) зараженных партенитами трематод с не зараженными особями (норма), показал, что имеют место различия в зависимости от особенностей биологии трематод, паразитирующих в них (Сербина, 2007). В частности, раковины у самок-годовиков и двухлеток зараженные редиоидными видами трематод имели более низкие параметры раковины, а при заражении спороцистоидными видами соответствовали норме. У всех зараженных трехлетних самок раковины были достоверно больше, чем у незараженных по всем обследованным параметрам. Раковины четырехлетних самок, зараженных редиоидными видами практически не отличались от нормы, а при заражении спороцистоидными видами были достоверно больше. У самцов зараженных спороцистоидными видами отмечены достоверное увеличения раковины, во всех возрастах, а при заражении редиоидными видами годовики были меньше нормы; двухлетние соответствовали ей, а у трех - четырехлетних особей отмечено достоверное увеличение раковины.
Цель настоящего исследования оценить влияние партенит трематод, на темпы роста хозяина, учитывая пол моллюска. Изучение темпов роста в природной популяции затруднен, поскольку они проявляются в онтогенезе моллюсков неравномерно и варьируют под влиянием биотических и абиотических факторов окружающей среды (размером яиц, генетическими различиями, взаимодействием особей в популяции, температура, химический состав воды и др.). Как правило, изучение темпов роста проводились в экспериментальных условиях: при индивидуальном и групповом содержании в аквариумах или в садках. Нами предложен способ оценки темпов роста моллюсков из природной популяции по их раковине. Поскольку популяции, обитающие в различных условиях среды, могут иметь различия в темпах роста раковины, то для настоящего анализа взяты моллюски одной популяции B. troscheli из устья реки Каргат (юг Западной Сибири). У моллюсков не только определяли возраст по «годовым меткам» на раковине, но и измерялась ее высота за каждый год жизни моллюска. Измерения проведены с помощью электронного штангенциркуля с точностью 0,01 мм. Пол моллюсков и их зараженность трематодами были определены при вскрытии. Проанализированы данные от 338 раковин (2000 г.) и 689 раковин (2003 г.), в возрасте (1+), (2+),(3+) и (4+). Из них – 503 экз. самки и 310 экз. самцы. Температуру воды в реке Каргат в летний период измеряли три раза в день (в 900, 1500, 2100) во все годы исследований (1995-2003) (Сербина, 2005).
1.Способ изучения темпов роста самцов и самок B. troscheli по раковине моллюска
Обследуя раковину годовиков B. troscheli можно обнаружить одну «годовую метку». Измеряя высоту раковины моллюска (коллекции 2000 г.) по этой линии было установлено, что самки 1999 года рождения, успешно пережившие одну зиму выросли до первой диапаузы до 1,25-4,1 мм (средняя 2,73 мм), а самцы 2,25-4,6 мм (3,53 мм). Изучая раковины двухлетних моллюсков (1998 года рождения) было обнаружено, что за первый год самки выросли 1,75-5,15 мм (средняя 3,14 мм), а самцы 1,8-5,45 мм (средняя 2,81 мм). Высоты раковин моллюсков по второй метке была 4,65-8,6 мм у самок и 2,6-7,7 мм у самцов (среднии 7,09 мм и 6,17 мм, р=0,06, соответственно). Обследуя раковины трехлетних B. troscheli (1997 года рождения), выявлено, что высота раковины по первой «линии зимней остановки роста» варьировала от 1,5 до 5,3 мм у самок (средняя 2,79 мм) и от 1,65 до 3,7 мм у самцов (средняя 2,77 мм); по второй - 2,95-8,15 мм (средняя 5,37 мм) и 2,8-8,3 мм. (средняя 5,93 мм); и по третьей - 4,05-11,5 мм (средняя 7,94 мм) и 5,15-11,3 мм (средняя 7,67 мм), соответственно. Исследуя раковины четырехлетних B. troscheli (1996 года рождения), было установлено, что максимальная высота моллюска по первой метке 4,3 мм у самок (средняя 2,79 мм) и 3,85 мм у самцов (средняя 2,05 мм); 2,65-7,45 мм (средняя 4,45 мм) и 2,25-4,15 мм (средняя 3,37 мм); по третьей линии 5,55-9,25 мм у самок (средняя 7,47 мм) и 4,25-8,2 мм у самцов (средняя 6,47 мм); по четвертой линии 6,0-9,75 мм (средняя 8,07 мм) и 6,0-9,55 мм (средняя 7,58 мм) у самок и самцов, соответственно. Анализ полученных данных по исследованию темпов роста B. troscheli показал, что наиболее существенное увеличение размеров раковины обнаружено у моллюсков в первые годы жизни (0+) и (1+). Рост сеголеток продолжается с момента рождения (вторая половина лета) по сентябрь, сроки роста перезимовавших моллюсков продолжительнее (с конца мая – до августа), однако в возрасте одного года и старше моллюски растут медленнее, что может быть связано, с наступлением полового созревания (Сербина, 2002). При изучении раковин разновозрастных моллюсков было выяснено, что их средняя высота до первой зимней остановки роста положительно коррелировала со среднесуточной температурой водоема второй половины лета: у самок (r=0,875) и у самцов (r=0,654).
2.Опыт оценки темпов роста B. troscheli зараженных партенитами трематод
Ранее у битиниид из устья Каргат обнаружены партениты трематод 17 видов, 10 семейств (Сербина, 2007; Serbina, 2004). Определение видовой принадлежности трематод проведено на основе морфологического строения зрелых церкарий, с использованием работ русских и зарубежных авторов, указанных нами ранее. Темпы роста моллюсков B. troscheli изучены у 10 самок и 14 самцов (2003) зараженных партенитами трематод 7 семейств: редиоидных - Psilostomatidae Odhner, 1913; Echinochasmidae Odhner, 1911 Echinostomatidae Dietz, 1909; Notocotylidae Lühe, 1909; спороцистоидных - Cyathocotylidae Poche, 1925; Prosthogonimidae Lühe, 1909; Lecithodendriidae Odhner, 1911. проанализированы. Проведено сравнение темпов роста раковины зараженных моллюсков со среднестатистическими показателями (приняты за 100%, норма). Среди годовиков были обнаружены три моллюска зараженных трематодами редиоидных видов (Echinochasmidae и Notocotylidae). Высота их раковины по первой годовой метке составляла 41- 68% от нормы. Среди двухлеток обнаружено 4 зараженных особи (Lecithodendriidae, Prosthogonimidae и Notocotylidae), высоты которых за первый год были также ниже нормы (составляли 71-97%), а высота раковины по второй годовой метке были различны для моллюсков со спороцистоидными и редиоидными видами трематод. Так, особи, зараженные партенитами трематод Prosthogonimidae и Lecithodendriidae превышали норму на 9-17%, а зараженные партенитами трематод Notocotylidae были чуть ниже нормы - 96%. Среди трехлетних особей было изучено 11 моллюсков зараженных спороцистоидными видами трематод и 3 – редиоидными. Интересно отметить, что высота раковины у моллюсков зараженных партенитами трематод Notocotylidae и Psilostomatidae, была ниже нормы за первый год жизни (96,2-98,5%), но превышала норму за второй и третий (на 22,3-34,0% и 5,4-10,6%, соответственно). Для особей зараженных спороцистоидными видами трематод отмечено как увеличение (Prosthogonimidae), так снижение (Cyathocotylidae) высоты раковины по второй и третьей годовой метке, что может быть связано с биологией развития разных видов или сроками продолжительности паразитирования трематод в хозяине (для Lecithodendriidae). Раковина самки (4+) зараженной партенитами трематод Notocotylidae была ниже среднестатистической высоты за каждый год жизни (на 6,1-31,6%), а партенитами трематод Cyathocotylidae превышали норму (на 30,1-55,4%). Проведенное исследование показало, что высота раковины молодых зараженных моллюсков (как редиоидными, так и спороцистоидными видами трематод) в возрасте (1+) и (2+) по первой годовой метке была ниже нормы, а по второй годовой метке отмечены различия в зависимости от особенностей биологии трематод, развивающихся в моллюске-хозяине. Если моллюск был заражен редиоидными видами, то их высота по первой годовой метке была ниже нормы, что отмечено и для трех - четырехлетних особей. При паразитировании трематод спороцистоидных видов уже для двухлеток отмечено увеличение высоты раковины по второй годовой метке. Для трехлетних особей отмечено как увеличение, так снижение высоты раковины по второй годовой метке, что может быть связано с разными сроками заражения трематодами. Полученные нами данные подтверждают гипотезу Сауса (Sousa, 1983). По его мнению, в основе влияния партенит на рост хозяина лежит изменение энергетического баланса моллюсков при заражении. В норме ресурсы (вещества и энергии) хозяина распределены между затратами на рост, развитие и размножение. В случае паразитарной кастрации высвобождается "репродукционная" энергия, которая частично или полностью расходуется паразитом. Потребности партеногенитических стадий трематод может целиком усвоить эту энергию и даже больше, в результате чего темп роста хозяина либо останется неизменным, либо замедлится. В случае, когда партениты трематод используют указанную энергию не полностью, то остаток может усваиваться хозяином, следовательно, его темпы роста увеличиваются. Когда же энергетические затраты паразита превышают норму, затрачиваемую в обычных условиях на репродукцию, то темпы роста замедляются. Для битиниид, размножающихся несколько раз в течение жизни (Сербина, 2002), затраты на размножение в единицу времени меньше, чем у короткоживущих видов моллюсков у которых при паразитарной кастрации нередко наблюдается «гигантизм». Поскольку у неполовозрелых моллюсков энергия расходуется на рост и поддержание жизнедеятельности, то увеличение скорости роста для молодых моллюсков невозможно, а заражение трематодами вызывает замедление темпов роста. Вероятно, поэтому высота раковины B. troscheli за первый год жизни большинства зараженных моллюсков была меньше среднестатисческих показателей. В случаях, когда высота раковины по первой годовой метке превышает норму, можно предположить, что моллюск завершил эмбриональное развития вначале сезона, а заражение партенитами прошло на 2-3 лето жизни.
Паразитирование редиоидных видов трематод требует больше энергетических затрат, чем спороцистоидных. Можно предположить, что для развития трематод семейства Cyathocotylidae требуется больше энергетических затрат, чем для развития трематод семейства Prosthоgonimidae.
Таким образом, предложенный способ изучения скорости роста моллюсков по их раковине позволяет охарактеризовать паразитарную нагрузку на хозяина, что особенно важно при анализе паразитарных систем.
Настоящая работа выполнена при частичной поддержке Междисциплинарного интеграционного проекта СО РАН № 19-2 и НШ-5563.2008.4.
1. А. М. Горбушин Сравнительный морфофункциональный анализ взаимоотношений в системе моллюск-трематода // Паразитология. - 2000. - т.34. №6 - с.502-514.
2. Моллюски сем. Bithyniidae в водоемах юга Западной Сибири и их роль в жизненных циклах трематод. Автореферат канд.. дисс. Новосибирск 2002.- 22с.
3. Особенности размножения битиний (Mollusсa: Gastropoda: Prosobranchia: Bithyniidae) в бассейне озера Чаны (юг Западной Сибири). Сибирский экологический журнал 2005, №2, с. 267-278
4. Е. А. Сербина Влияния партенит трематод на морфометрические характеристики первых промежуточных хозяев моллюсков семейства Bithyniidae "Проблемы патологии, иммунологиии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов-2" Борок-Москва 2007 с. 244-248.
5. Я. И. Старобогатов, Затравкин М. И. Bithyniidae (Gastropoda, Prosobranchia) фауны СССР // Моллюски: результаты и перспективы их исследований. Л. 1987. с. 150-153.
6. Я. И. Старобогатов, , Богатов пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Наука СПб 2004, Т.6 с.6-491
7. J. W. Moose Growth inhibition of young Oncomelania nosophora exposed to Schistosoma japonicum // J. Parasitol.- 1963.- v.49.- p.151-152.
8. E. A. Serbina Cercariaes of trematodes from snails Вithyniidae (Gastropoda: Prosobranchia) basin in the Lake Chany (South of the Western Sibiria) Russia. IX EUROPEAN MULTICOLLOQUIUM OF PARASITOLOGY Valencia, Spain: Sunday 18 – Friday 23 July 2004 р. 584
9. W. Sousa Host life history and the effect of parasitic castration on growth: field study of Cerithidea californica Haldeman (Gastropoda: Prosobranchia) and its trematode parasites // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. - 1983. - v.101. - p.273-296.
INFLUENCE OF TREMATOD IN PARTHENITES STAGE ON GROWTH RATE MOLLUSK`S SHELLS (GASTROPODA, PECTINIBRANCHIA, BITHYNIIDAE)
E. A. Serbina
Institute for systematics and ecology of animals SB RAS, Novosibirsk, Frynze 11 st.
Phone:170826, Fax (383) 2170973, Email:*****@***ru.
Abstract
Influence data of abiotic and biotic factors according to The Gastropoda growth rate. We suggested the directions for study the growth rate of The Gastropoda`s shells. Molluscs Bithynia troscheli (Paasch, 1842) of one population from The Kargat river (basin of Chany lake, of South of Western Siberia) have been researched. Influence of trematod in parthenites stage on growth rate shells have been researched.
ВЛИЯНИЕ ПАРТЕНИТ ТРЕМАТОД НА ТЕМПЫ РОСТА МОЛЛЮСКА-ХОЗЯИНА
(GASTROPODA, PECTINIBRANCHIA, BITHYNIIDAE)
АННОТАЦИЯ
Проанализированы сведения о влиянии абиотических и биотических факторов на темпы роста брюхоногих моллюсков. Предложен способ изучения темпов роста Gastropoda по раковине. Исследованы моллюски популяции Bithynia troscheli (Paasch, 1842) из устья реки Каргат (юг Западной Сибири). Показано влияние партенит трематод на темпы роста раковины B. troscheli
Serbina E. A. Influence of trematod in parthenites stage on growth rate mollusk`s shells (Gastropoda, Pectinibranchia, Bithyniidae) // Parasitology in XXI century – problems, methods, solutions (IV Congress of the Russian Society of Parasitologists – Russian Academy of Sciences, held 2025) October 2008 at the Zoological Institute RAS, St. Petersburg 2008. V 3. p.142-146
[1] вид относили к родам Codiella (Старобогатов, Затравкин, 1987) и Оpisthorchophorus (Старобогатов, Прозорова и др. 2004).


