Тема 3. Водный обмен растений (стр. 1 )

Тема 3. Водный обмен растений

Задачи темы: 1) выяснить физиологическую роль воды в растении, ее структуру, формы воды в клетке;

2) изучить работу двигателей водного тока в растении;

3) выяснить особенности и физиологические механизмы передвижения воды по растению

4) изучить транспирацию, ее биологическую сущность, виды, значение в жизни растения;

5) выяснить физиологию движения устьиц;

6) изучить физиологические основы устойчивости растений к засухе и показатели водного режима (интенсивность транспирации, концентрация клеточного сока, водоудерживающая способность, водный дефицит), применяемые для определения сроков полива при программировании урожая сельскохозяйственных культур.

Основные понятия и термины темы: нижний концевой двигатель, нижний концевой двигатель, восходящий ток, нисходящий ток, апопласт, симпласт, явление когезии - адгезии, интенсивность транспирации, относительная транспирация, транспирационный коэффициент, продуктивность транспирации, оводненность листа, потометр, сосущая сила, явление краевой диффузии, водный дефицит, водоудерживающая способность. Апопласт – это свободное пространство корня, в которое входят межклеточные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды ксилемы.

Симпласт – это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной.

Корневое давление – это гидростатическое давление, развивающееся в результате активной работы ионных насосов в корне и благодаря осмотическому (пассивному) поступлению воды в сосуды ксилемы.

Нижний концевой двигатель – это механизм поднятия воды по растению вследствие развивающегося корневого давления.

Верхний концевой двигатель – это механизм, обеспечивающий передвижение воды вверх по растению и создающийся за счет высокой сосущей силы транспирирующих клеток листовой паренхимы.

Транспирация – это физиологический процесс испарения воды растением через лист.

3.1. Значение воды для жизнедеятельности растений

Вода является основной составной частью растительных организмов. Ее содержание доходит до 95 % массы организма, и она участвует прямо или косвенно во всех жизненных проявлениях. Вода — это та среда, в которой протекают все процессы обмена веществ. Она составляет основную часть цитоплазмы, поддерживает ее структуру, устойчивость входящих в состав цитоплазмы коллоидов, обеспечивает определенную конформацию молекул белка. Высокое содержание воды придает содержимому клетки (цитоплазме) подвижный характер.

Вода в биологических объектах выполняет следующие основные функции:

1.Водная среда объединяет все части организма, начиная от молекул в клетках и кончая тканями и органами, в единое целое. В теле растения водная фаза представляет собой непрерывную среду на всем протяжении от влаги, извлекаемой корнями из почвы, до поверхности раздела жидкость — газ в листьях, где она испаряется.

2. Вода — важнейший растворитель и важнейшая среда для биохимических реакций.

3. Вода участвует в упорядочении структур в клетках. Она входит в состав молекул белков, определяя их конформацию. Удаление воды из белков высаливанием или с помощью спирта приводит к их коагуляции и выпадению в осадок. В поддержании структур гидрофобных участков белковых молекул и липопротеинов, возможно, существенна роль структурированной воды.

4. Вода — метаболит и непосредственный компонент биохимических процессов. Так, при фотосинтезе вода является донором электронов. При дыхании, например в цикле Кребса, вода принимает участие в окислительных процессах. Вода необходима для гидролиза и для многих синтетических процессов.

5. Возможно, существенную роль в жизненных явлениях, особенно в мембранных процессах, играет относительно высокая протонная и электронная проводимость структурированной воды.

6. Вода — главный компонент в транспортной системе высших растений — в сосудах ксилемы и в ситовидных трубках флоэмы, при перемещении веществ по симпласту и апопласту.

7. Вода — терморегулирующий фактор. Она защищает ткани от резких колебаний температуры благодаря высокой теплоемкости и большой удельной теплоте парообразования.

8. Вода — хороший амортизатор при механических воздействиях на организм.

9. Благодаря явлениям осмоса и тургора (напряжения) вода обеспечивает упругое состояние клеток и тканей растительных организмов.

3.2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДНОГО ОБМЕНА РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА

Водный ток обеспечивает связь между отдельными органами растений. Питательные вещества передвигаются по растению в растворенном виде. Насыщенность водой (тургор) обеспечивает прочность тканей, сохранение структуры травянистых растений, определенную ориентировку органов растений в пространстве. Рост клеток в фазе растяжения идет главным образом за счет накопления воды в вакуоли. Таким образом, вода обеспечивает протекание процессов обмена, коррелятивные взаимодействия между отдельными органами, связь организма со средой. Для нормальной жизнедеятельности клетка должна быть насыщена водой.

3.2.1. ФИЗИЧЕСКИЕ И ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВОДЫ

Вода играет важную роль в жизнедеятельности организма благодаря своим уникальным физическим и химическим свойствам. Молекула воды состоит из двух атомов водорода, присоединенных к одному атому кислорода. Атом кислорода оттягивает электроны от водорода, благодаря этому заряды в молекулах воды распределены неравномерно. Один полюс оказывается заряженным положительно, а другой — отрицательно. Иначе говоря, вода представляет собой диполь. Благодаря этому молекулы воды могут ассоциировать друг с другом. Положительный заряд атома водорода одной молекулы притягивается к отрицательному заряду другой. Это приводит к возникновению водородных связей. Благодаря наличию водородных связей вода имеет определенную упорядоченную структуру. Каждая молекула воды притягивает к. себе еще четыре молекулы. Число ассоциированных молекул может быть неопределенно большим. В твердом состоянии (лед) все молекулы воды соединены водородными связями и организованы в правильные гексагональные структуры (рис.1).

При нагревании лед плавится, и частично эти связи разрываются. При О °С разрывается примерно 15% водородных связей. Даже при нагревании до 20 °С остаются ненарушенными 80% водородных связей. В жидкой воде упорядоченные участки чередуются с неупорядоченными — хаотически распределенными молекулами. Благодаря этому плотность воды больше плотности льда.

Сцепление молекул воды между собой (когезия), а также с другими веществами (адгезия) имеет большое значение в процессе передвижения воды по растению. Высокая скрытая теплота испарения воды (при 20 °С она составляет 586 кал/град) также обусловливается наличием водородных связей. Для того чтобы в процессе испарения произошел отрыв молекул от водной поверхности, необходимо затратить дополнительное количество энергии для разрыва водородных связей. Поэтому испарение воды растением (транспирация) сопровождается охлаждением транспирирующих органов. Понижение температуры листьев при транспирации имеет важное физиологическое значение.

Вода обладает очень высокой теплоемкостью — 1 кал/град, поэтому поглощение или потеря значительного количества тепла тканями растений сопровождается сравнительно небольшими колебаниями их температуры. Это позволяет растительному организму воспринимать колебания температуры окружающей среды в смягченном виде.

Вода обладает исключительно высокой растворяющей способностью. В воде анионы и катионы какой-либо соли оказываются разъединенными. Гидратные оболочки, окружающие ионы, ограничивают их взаимодействие. Положительно заряженные ионы притягивают полюс молекулы воды с отрицательно заряженными атомами кислорода, тогда как ионы, несущие отрицательный заряд, притягивают полюс с положительно заряженными атомами водорода. Одновременно нарушается и структура самой воды. При этом чем крупнее ион, тем это нарушение сильнее.

Согласно современным представлениям, вода в клетке представляет собой сложную гетерогенную систему, состоящую из: 1) жидкой фазы; 2) гидратно-связанной; 3) гидрофобно-стабилизированной (главным образом в мембранах); 4) пространственно стабилизированной (в капиллярных промежутках). Что касается гидратной воды, то различают два типа гидратации: 1) притяжение диполей воды к заряженным частицам (как к ионам минеральных солей, так и к заряженным группам белка СОО~ и NH^); 2) образование водородных связей с полярными группами органических веществ —между водородом воды и атомами О или N.

Вода в растении находится как в свободном, так и в связанном состоянии. Свободной называют воду, сохранившую все или почти все свойства чистой воды. Свободная вода легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низких температурах. Связанная вода имеет измененные физические свойства главным образом вследствие взаимодействия с неводными компонентами.

Воду, гидратирующую коллоидные частицы (прежде всего белки), называют коллоидно-связанной, а растворенные вещества (минеральные соли, сахара, органические кислоты и др.) — осмотически-связанной.

Некоторые исследователи считают, что вся вода в клетке в той или иной степени связана. Физиологи условно понимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до—10 °С. Важно отметить, что всякое связывание молекул воды (добавление растворенных веществ, гидрофобные взаимодействия и др.) уменьшает их энергию. Именно это лежит в основе снижения водного потенциала клетки по сравнению с чистой водой.

3.2.2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДЫ В КЛЕТКЕ И В ОРГАНИЗМЕ

Содержание воды в различных органах растений колеблется в довольно широких пределах. Оно изменяется в зависимости от условий внешней среды, возраста и вида растений. Так, содержание воды в листьях салата составляет 93—95%, кукурузы — 75—77%. Количество воды неодинаково в разных органах растений: в листьях подсолнечника воды содержится 80—83%, в стеблях — 87—89%, в корнях — 73—75%. Содержание воды, равное 6—11%, характерно главным образом для воздушно-сухих семян, в которых процессы жизнедеятельности заторможены.

Вода содержится в живых клетках, в мертвых элементах ксилемы и в межклетниках. В межклетниках вода находится в парообразном состоянии. Основными испаряющими органами растения являются листья. В связи с этим естественно, что наибольшее количество воды заполняет межклетники листьев. В жидком состоянии вода находится в различных частях клетки: клеточной оболочке, вакуоли, протоплазме. Вакуоли — наиболее богатая водой часть клетки, где содержание ее достигает 98%. При наибольшей оводненности содержание воды в протоплазме составляет 95%. Наименьшее содержание воды характерно для клеточных оболочек. Количественное определение содержания воды в клеточных оболочках затруднено; по-видимому, оно колеблется от 30 до 50%.