Вода как среда жизни

Содержание:

1. Вода как среда жизни. Биотопы водоема. 2

2. Планктон. Различные приспособления у организмов для жизни в толще воды. 5

3. Золотистые водоросли, характеристика отдела, места обитания. 7

4. Биогенные элементы и их миграция. 8

5. Охарактеризуйте умеренные и приполярные области. Биополярный и амфибориальные ареалы. 12

6. Как принято делить толщу водоемов на области, какие адаптации выработались глубоководных животных в связи с недостатком пищи?14

7. Дайте определение понятиям «продукция», «биомасса», «коффициент Б\П». 16

8. Биологическая классификация озер, классификация планктона. 17

9. Пути повышения биологической продуктивности водохранилищ. 19

10. Список использованной литературы 20

1. Вода как среда жизни. Биотопы водоема.

Гидросфера – единственная наружная оболочка земли, в которой живые организмы обитают от поверхности до максимальных глубин. Почти все физические и химические свойства воды исключительно благоприятны для жизни.

Огромное значение для развития жизни имеет высокая растворяющая способность воды. Благодаря этому свойству воды в бассейнах всегда содержатся в растворенном состоянии различные соединения, необходимые для питания растений.

Очень важны для жизни организмов тепловые свойства воды:

- высокая удельная теплоемкость,

- малая теплопроводность,

- способность к расширению при замерзании

удельная теплоемкость воды по сравнению с другими веществами очень велика и составляет 4190 Дж\ (кг.*К). Вследствие большой удельной теплоемкости вода поглощает очень большое количество тепла, но, имея малую теплопроводность при данной температуре, отдает его в окружающую среду очень медленно. Вследствие чего, является сравнительное постоянство температуры водных бассейнов, что имеет большое значение для водных организмов, которые в большинстве своем являются холоднокровными.

Замечательная способность воды расширяться при замерзании. Благодаря этому свойству воды лед имеет меньший удельный вес, чем вода, и держится на ее поверхности, защищая нижележащие слои воды от дальнейшего охлаждения.

Существенное значение для жизни водных организмов имеет и плотность воды. Это свойство воды позволяет огромному числу животных и растительных организмов находиться во взвешенном состоянии в толще воды в течение всей жизни. Большая плотность воды определяет и ряд особенностей строения водных организмов: среди них встречаются много форм со студенистым телом, лишенным как наружного, так и внутреннего скелета (сифонофоры, медузы, гребневики).

Несмотря на большую плотность вода отличается большой подвижностью.

Очень огромную роль в жизни водоемов играют различные формы движения воды: поверхностные и глубинные течения, вертикальная циркуляция и т. д. они обусловливают распределение в водной толще газов, растворенных органических и минеральных веществ, а также температурный режим водоемов.

Велика роль движения воды в расселении организмов. Течения переносят на большие расстояния животных, их яйца, личинок, растения и их споры.

Одной из самых специфических особенностей жизни в гидросфере является давление. Как известно, давление, которое оказывает столб морской воды высотой 10 метров на каждый квадратный сантиметр поверхности, равно приблизительно 1, 01 *105 Па. Таким образом, давление на больших океанических глубинах достигает многих сотен паскалей. Однако глубоководные животные выдерживают это громадное давление, так как ткани их тела, состоящие почти на 100% из жидкости, практически не сжимаемы.

Таким образом, большие давления не препятствуют распространению жизни в гидросфере.

Только в отношении одного фактора – содержания кислорода – водные организмы находятся в условиях менее благоприятных, чем обитатели суши.

В связи с малым содержанием кислорода большая часть обитателей гидросферы – холоднокровные формы, у которых процессы обмена веществ протекают не так интенсивно, как у теплокровных форм, и следовательно, требуют меньшего количества кислорода.

Биотопы водоема. Каждому виду для существования необходимы определенные условия, как физико-химические, так и биологические. Поэтому каждый вид растений и животных в водоеме тесно связан с определенным биотопом (bios-жизнь, topos - место).

В водоемах различают два основных биотопа:

- дно – бенталь,

- толщу воды – пелагиаль.

Условия обитания в водоемах, даже небольших, с глубиной существенно изменяются. Поэтому как дно, так и толщу воды подразделяют на ряд областей, которые в свою очередь делятся на зоны.

Вертикальное деление бентали морей и океанов. Дно морей и океанов принято делить в зависимости от рельефа на три части:

1.  материковую отмель

2.  материковый склон

3.  ложе

Деление толщи воды морских бассейнов. Толщу океанических вод в горизонтальном направлении делят на две области:

1.  прибрежную (неритическую)

2.  океаническую

границы вертикальных зон в пелагиали выражены нечетко в связи с тем, что обитатели толщи воды подвижны и многие из них совершают значительные по амплитуде вертикальные миграции различного типа.

Деление дна и толщи воды озер. Бенталь озер принято делить на три вертикальные зоны:

1.  литораль

2.  сублитораль

3.  профундаль

Толща воды в озерах в горизонтальном направлении делится на две области:

1.  прибрежную

2.  пелагическую

2. Планктон. Различные приспособления у организмов для жизни в толще воды.

Планктон – представляет собой совокупность растительных и животных организмов (фитопланктон и зоопланктон), обитающих в толще воды в состоянии парения.

Для планктонных организмов характерно незначительное развитие, а иногда и полное отсутствие органов движения. Вследствие этого планктон неспособен противостоять даже слабому движению воды и пассивно переносится волнами и течениями.

Планктон заселяет всю толщу гидросферы до предельных ее глубин.

Приспособления к парению. Повышение плавучести достигается прежде всего максимальным приближением удельного веса организмов планктона к удельному весу воды. Снижение собственного удельного веса осуществляется гидробионтами различными путями.

Для планктона очень характерно повышенное содержание воды. У многих парящих форм количество ее достигает 97-99% (медузы, гребневики, сальпы).

Обилие воды делает планктонные организмы необычайно прозрачными.

У многих гидробионтов уменьшение удельного веса осуществляется в результате удаления из цитоплазмы тяжелых ионов Mg, Ca, So4 и высокой концентрацией легких ионов натрия и аммония. Это приспособление наблюдается у ряда диатомей, перединеи.

Некоторые водоросли и беспозвоночные выделяют вокруг своего тела мощные слизистые оболочки, богатые водой. По своим размерам они нередко превосходят сам организм (сине-зеленые водоросли, зеленые водоросли, коловратки).

У планктонных организмов очень широко распространено уменьшение удельного веса путем выработки и накопления в теле таких легких ассимилянтов, как жир.

Планктонные водоросли откладывают в качестве запасного вещества вместо тяжелого крахмала жир.

Очень богаты жиром веслоногие и ветвистоусые рачки.

Продуктами жизнедеятельности организмов являются и газовые включения, образующие весьма совершенный гидростатический аппарат. Газовые вакуоли уменьшают удельный вес многих зеленых и сине-зеленых водорослей. Пневматофор сифонофор, наполненный газом, близким по своему составу к воздуху, уменьшает массу этих колониальных животных настолько, что тело их частично выталкивается из воды.

Все организмы способны регулировать объем газа в полостях и благодаря этому активно изменяют свое положение в пространстве.

Характерная черта строения планктонных организмов – уменьшение или полная утрата скелета. Содержание Ca и Si в теле парящих организмов значительно меньше, чем у родственных им форм, обитающих в бентали. Например, пелагические моллюски или совсем лишены раковины, или она у них рудиментарна. Очень тонок по сравнению с донными формами панцирь у большинства планктонных диатомей и ракообразных.

Нередко уменьшение удельного веса планктона достигается не одним, а сочетанием нескольких приспособлений. Например, у личинок Chaoborus ткани очень богаты водой, но наряду с этим наблюдается полная редукция скелетных образований и развиты газовые включения.

3.  Золотистые водоросли, характеристика отдела, места обитания.

Золотистые водоросли – отдел низших растений. Одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные (нитевидные, пластинчатые), плавающие или прикрепленные организмы, длиной до 2 сантиметров.

Хлоропласты золотисто-желтые или бурые, содержат хлорофилл а, иногда хлорофилл с, каратоноиды; окраска обусловлена фукоксантином.

Некоторые гетеротрофы, питающиеся голозойно.

Запасные вещества – хризоламинарин и масло.

Большинство золотистых водорослей подвижно, с 1-2 жгутиками или псевдоподиями, сократительными вакуолями и глазком, некоторые одеты панцирем из чешуек или заключены в домик.

Бесполое размножение делением и зооспорами. Половой процесс известен лишь у нескольких видов. Способны образовывать окремнелые цисты.

Распространены широко по всему земному шару, но главным образом в умеренных широтах.

В нашей стране насчитывается около 70 родов, свыше 300 видов.

Встречаются главным образом в чистых пресных водах. Характерны для кислых вод сфанговых болот; реже обитают в морях и соленых водоемах, в почвах – единичные виды.

Золотистые водоросли – типичные представители фитопланктона, важное звено трофического цикла водоемов, где они являются первичными продуцентами органических вещества.

Иногда вызывают «цветение» воды, приводящее часто к гибели рыб.

Особенно опасно массовое развитие Prymnesium parvum, выделяющего нейротоксин.

4. Биогенные элементы и их миграция.

Миграции элементов, совершающаяся в результате жизнедеятельности организмов, получили название биогенной миграции элементов.

В процессах биогенной миграции через растительные и животные организмы проходит большинство химических элементов. Временно задерживаясь в организмах, они вовлекаются в обмен веществ, в синтетические процессы, участвуют в образовании таких биологически активных веществ, как витамины, ферменты, дыхательные пигменты.

Темпы биогенной миграции элементов очень высоки. Подсчитано, что организмы биосферы в течение 13 лет пропускают через себя такое количество углерода, которое в 10 раз превышает его содержание в земной коре. Углерод – основной элемент белковых тел, поэтому темп его миграции особенно высок.

Химическая энергия организмов благодаря исключительной скорости их размножения и интенсивности обмена веществ огромна. Например, разложение каолина на составные части с выделением свободных глинозема и кремнезема в лабораторных условиях можно осуществить лишь при температуре не ниже 1000 0 С. Между тем, диатомовые водоросли совершают этот процесс в водоемах постоянно при обычных температурах.

Живое вещество перерабатывает наружные оболочки планеты, меняя их физические, механические, химические свойства.

Роль живого вещества в формировании химического состава всех трех оболочек планеты огромна. Газовый обмен организмов является основной силой в создании земной атмосферы.

Растения в процессах фотосинтеза разлагают углекислоту и воду атмосферы, они используют углерод для построения своего тела, а кислород выделяют обратно в атмосферу. Наряду с усвоением углерода организмы непрерывно расходуют некоторое его количество в процессе дыхания и возвращают в атмосферу в виде углекислого газа. В газы переходит большая часть веществ организмов после их отмирания.

Основная масса живого вещества происходит из углекислоты атмосферы или гидросферы. Основным же источником углекислоты является деятельность организмов и лишь ничтожные ее количества получаются неорганическим путем главным образом при вулканических извержениях. В течение года биосфера перемещает массу газов, в несколько раз превосходящую массу всей атмосферы.

Огромное значение живого вещества в преобразовании верхних слоев литосферы. Продуктами жизни являются горючие тела. Мощные толщи осадочных пород, таких как известняки, мел, доломиты, обязаны своим происхождением деятельности организмов.

Велика роль живого вещества в химизме гидросферы. Вследствие жизнедеятельности организмов происходит непрерывное выделение различных элементов и соединений из морской воды.

Водные организмы обладают исключительной способностью поглощать и концентрировать в своих телах различные элементы, присутствующие в воде в ничтожно малых количествах.

У организмов наблюдается избирательная способность при концентрации элементов: одни соединения они накапливают, другие легко пропускают, почти не задерживая в своих телах. Например, радиолярии концентрируют стронций, медузы – цинк, олово, свинец.

В зависимости от количества содержащихся в их телах химических элементов водные организмы – концентраторы были разделены на две группы:

1. это те организмы, которые накапливают в своих телах те или иные элементы в количествах, превышающих 10% от массы сырого вещества. Это кремниевые организмы (диатомовые водоросли, радиолярии, кремневые губки, морские травы);

2. это те организмы, у которых концентрация отдельных элементов в десятки раз меньше, чем у представителей первой группы, но в сотни и тысячи раз больше средней концентрации этих элементов в живом веществе биосферы в целом.

Например, концентрация йода в морской воде не более 10-6%. У некоторых губок и кораллов количество йода достигает 1% массы сырого вещества.

Подсчеты показывают, что морской фитопланктон в течение года извлекает из воды более 1,5 млрд. тонн железа, магния, золота. Эти микроскопические организмы перерабатывают металлов больше, чем все металлургические комбинаты мира

В результате деятельности бактерий, фитопланктона и многих планктонных и бентосных беспозвоночных из морской воды выделяются железо, марганец, кобальт, никель, молибден, то есть всего около 35 элементов, и собираются в форме железо-марганцевых конкреций, образующих своеобразные океанические руды.

Извлекая из воды и концентрируя в своих телах огромные количества различных элементов, гидробионты в то же время обогащают окружающую среду различными органическими и неорганическими соединениями. Эти вещества, являющиеся продуктами метаболизма гидробионтов и продуктами распада после их отмирания, могут быть разделены на четыре категории:

1.  углекислота и кислород;

2.  растворенные органические вещества (углеводы, органические кислоты, аминокислоты, белки, пептиды);

3.  вещества, присутствующие в ничтожных концентрациях, но биологически очень активные (витамины, гормоны);

4.  вещества токсические, природа которых полностью еще не установлена, нередко они выделяются при отмирании организмов.

Наиболее мощным фактором, определяющим биохимические свойства воды, являются бактерии и фитопланктон, поскольку метаболизм их наименее изолирован от среды. Так, водоросли выделяют в окружающую среду до 30-40% синтезированных ими за сутки органических веществ. По своему воздействию на организм, выделяемые водорослями, бактериями и другими гидробионтами метаболиты делятся на пищевые, ростовые, влияющие на поведение организмов.

К пищевым относятся растворенные органические вещества, отчасти газообразные продукты.

К ростовым относятся витамины, гормоны и некоторые другие вещества.

Токсические вещества оказывают большое влияние на поведение и распределение организмов.

Изучение явления биогенной миграции элементов имеет большое научное и практическое значение. Воды океана представляют собой колоссальный источник химических ресурсов.

В настоящее время из морской воды в промышленных масштабах добывается ряд элементов и соединений: хлориды и сульфаты натрия, соли магния, металлический магний, соли калия и брома.

5.Охарактеризуйте умеренные и приполярные области. Биополярный и амфибориальные ареалы.

Границей между умеренными и приполярными областями океана принято считать нулевую изотерму для самого холодного времени года.

В южном полушарии граница между нотальной и антарктической областями имеет сравнительно простые очертания: в Тихом океане нулевая изотерма проходит по 60 градусов юной широты, а в Анлантическом и Индийском океанах она идет зигзагообразно между 50 градусами и 60 градусами южной широты. В северном полушарии граница между бореальной и арктической областями имеет более сложные очертания, что связано с распределением холодных и теплых течений. В Антлантическом океане благодаря влиянию холодного Лабрадорского течения наблюдается значительное сближение границ тропической и арктической областей.

Сезонные колебания температуры в умеренных областях океана значительны. В бореальной области, где велико влияние суши, годовая амплитуда температур достигает 10 градусов С. В южном полушарии воздействие материков значительно слабее, поэтому сезонные колебания температуры не превышают 5 градусов. В приполярных областях годовая амплитуда температур составляет 2-3 градуса.

Население в умеренных и антарктических областей в качественном отношении значительно уступает флоре и фауне тропиков. Фитопланктон в основном состоит из диатомовых.

Основу фауны пелагиали составляет Copepoda, на долю которых приходится не менее 80% зоопланктона.

Характерные группы в населении бентали – высшие ракообразные. Большое распространение имеют такие представители иглокожих, как морские звезды, офиуры и голотурии.

Фитобентос представлен преимущественно бурыми водорослями, многие из которых имеют очень значительные размеры.

Для биоценозов умеренных и высоких широт характерно резкое преобладание по численности 1-3 вида. Остальные виды представлены небольшим числом особей.

Характерную группу в населении умеренных областей составляют биополярные организмы.

Биополярными называются такой тип прерывистого меридионального распространения, когда представители рода, близких видов или одного и того же вида встречаются в умеренных областях обоих полушарий, но отсутствуют в тропической и приполярноых областях.

В морских бассейнах биополярные формы встречаются среди пелагических и донных организмов, прикрепленных и подвижных. К биополярным относятся многие виды бурых и красных водорослей. Среди беспозвоночных известно более 100 биополярных видов.

Биополярное распространение имеют некоторые виды акул, анчоусы, 12 видов млекопитающих, морские котики.

Для объяснения биополярности был предложен ряд гипотез. В настоящее время общепринятой считается гипотеза , согласно которой биополярное распространение возникло в результате сильного охлаждения Мирового океана в ледниковую эпоху. Понижение температуры поверхностных вод в то время охватило не только приполярные и умеренные области, но и тропики. Благодаря этому создались условия для распространения обитателей холодных вод из одного полушарие в другое.

Гипотеза подтверждается целым рядом данных. В отложениях ледниковой эпохи по побережьям Средиземного моря, а также в Африке под 18-20 градусами северной широты была обнаружена ископаемая фауна моллюсков бореального происхождения. В настоящее время эти виды являются обитателями Северной Антлантики, но в тропиках не встречаются. Таким образом, в ледниковую эпоху фауна умеренной области распространилась к югу примерно на 3000 км дальше, чем в настоящее время.

6. Как принято делить толщу водоемов на области, какие адаптации выработались глубоководных животных в связи с недостатком пищи?

В зависимости от распределения растительности водную толщу делят на две зоны:

1. продуцирующую ( трофогенную)

2. потребляющую (трофолическую)

В океанах и морях нижняя граница трофогенной зоны проходит в среднем на глубинах около 200 м, а в материковых водоемах на глубинах 7-30 м.\

Объем продуцирующего слоя в морях составляет около 2-3% всей толщи вод. Толщина трофогенного слоя в разных областях океана зависит не только от условий подводной освещенности, но и от степени вертикальной стратификации водных масс в эвфротической зоне.

Если стратификация выражена слабо, максимальная концентрация фитопланктона наблюдается в поверхностных горизонтах.

В районах устойчивой стратификации фитопланктон накапливается в слое температурного скачка, и количество водорослей здесь оказывается нередко в 30-50 раз больше, чем у поверхности. Слой термоклина богат биогенными элементами и это способствует развитию здесь водорослей. Огромная толща вод трофолитической зоны морей по своему объему превышает все остальные биотопы Земли, вместе взятые.

Источники питания обитателей этой обширной области поступает из трофогенной области. Одним из источников пищи служит «дождь трупов и фекалий».

Однако «дождя трупов» недостаточно для поддержания существования огромных количеств глубоководных животных.

На глубинах свыше 200 м обнаружен растительный наннопланктон. Эти организмы встречены до глубины 6000 м. в состав глубоководного фитопланктона входят жгутиковые типа хризомонад, кокколитофориды, вольвоксовые и другие формы. Питание этих растений осуществляется, очивидно, гетеротрофным путем, за счет органического углерода. Дополнительным источником пищи для глубоководных пелагических ракообразных могут служить и простейшие, способные существовать за счет растворенных органических веществ и бактерий. Для донных беспозвоночных, обитающих на больших глубинах, существенное кормовое значение имеют бактерии - хемосинтетики. По-видимому, этим объясняется тот факт, что в абиссальном бентосе преобладают формы, питающиеся детритом и сестоном и составляющие здесь 50-90% всех беспозвоночных. Глубоководные организмы, вероятно, более эффективно используют энергию, чем обитатели поверхностных слоев. По данным ряда исследователей, в Черном море, например, у организмов, обитающих на глубинах более 20 м, на прирост идет от 43 до 86% усваиваемой энергии, а у организмов, обитающих на глубине до 20 м, в условиях более высоких температур значительная часть затрачивается на обмен, а на прирост идет лишь 24-53% ее.

7. Дайте определение понятиям «продукция», «биомасса», «коффициент Б\П».

Под биомассой понимают массу организмов, приходящихся на единицу площади дна или заключенных в единице объема водной массы.

Чаще всего биомассу выражают в единицах сырой или сухой массы. Обычно биомассу планктона выражают в граммах или миллиграммах в 1 м3, бентоса – в граммах или килограммах на 1 м2.

Биомасса может быть выражена также в энергетических единицах в органическом веществе и в некоторых других величинах.

Продукция – представляет собой общий прирост биомассы всех особей за определенный срок, как бывших в наличии к началу изучаемого периода, так и вновь отрожденных.

В величину продукции включается прирост не только особей, оставшихся к концу периода, но и элиминированных (устраненных), то есть погибших, потребленных другими организмами или изъятых из популяции иным путем.

Продукция – это общее увеличение количества живого вещества данного вида и выражается в весовых или энергетических единицах.

Различают три категории продукции:

1.  первичная продукция – результат деятельности растительных организмов и выражается в весовых единицах ассимилированного на единицу площади углерода или ДЖ\кг*К.

2.  вторичную или промежуточную продукцию образуют беспозвоночные.

3.  конечная продукция водоемов – рыба и водные млекопитающие.

Коэффициент Б\П представляет собой отношение продукции к биомассе.

Данный коэффициент является важным показателем продуктивности популяций и может быть рассчитан для любого отрезка времени. Чаще всего он представляет собой отношение годовой продукции к средней годовой биомассе.

8. Биологическая классификация озер, классификация планктона.

Характеристика продукционных свойств озер дается по условиям питания для растений (по трофности) и по развитию кормовой базы для рыб.

Классификация озер по трофности разделены на типы:

1.  озера олиготрофные – то есть малокормные, расположены обычно на кристаллических породах – гранитах и гнейсах. Глубокие водоемы, литоральная область развита слабо. Содержание биогенных элементов невелико. Поэтому слабо развит фитопланктон. Донные осадки бедны органическими веществами и поэтому, как правило, эти водоемы богаты кислородом. Даже в придонных слоях количество его не падает ниже 60-70% насыщения. Благоприятный газовый режим обуславливает большое видовое разнообразие фауны этих озер.

2.  мезотрофные озера имеют средние глубины в 8-20 м, максимальные – в 50 м. растительность развита слабо. Цветение наблюдается редко. В фитопланктоне преобладают диатомовые водоросли.

3.  эвтрофные, то есть высококормные озера, характеризуются незначительными глубинами, благодаря чему вся толща воды хорошо прогревается. Литоральная зона развита хорошо и имеет богатую растительность.

Озера богаты биогенными элементами, что способствует интенсивному развитию фитопланктона. Летом в эвтрофных озерах наблюдается цветение сине-зеленых, а осенью – диатомовых водорослей. Донные осадки богаты органическими веществами, поэтому кислородный режим отличается большой неустойчивостью. В придонных слоях летом и зимой наблюдается значительный недостаток кислорода или полное его отсутствие, что приводит к заморам. Население этих озер в видовом отношении сравнительно бедно, но богато количественно.

4.  озера дистрофные, или малокормные – гумифицированные водоемы. Фитопланктон развит слабо, население весьма бедно как в количественном, так и в качественных показателях. Донные отложения из остатков болотной растительности. Полной минерализации их не происходит и постепенно из этих остатков образуется торф.

Планктон озер по видовому составу значительно разнообразен.

В планктоне мелководных, хорошо прогреваемых озер широко представлены зеленые и сине-зеленые водоросли, коловратки, ветвистоусые и веслоногие ракообразные. В крупных и глубоких озерах преимущественное развитие получают диатомовые водоросли, веслоногие рачки и коловратки.

Ветвистоусые ракообразные многочисленны или отсутствуют совсем.

9. Пути повышения биологической продуктивности водохранилищ.

Продуктивность водохранилищ зависит от многих факторов:

- географического положения водоема;

- характера водосбора;

- формы и типа водохранилища;

- состава почв, растительности.

Особенно существенное значение имеют режим и морфология водохранилища. Наиболее высокой продуктивностью характеризуются русловые водохранилища, расположенные на равнинных река средней полосы.

По уровню развития донной фауны выделяют пять категорий водохранилищ:

1.  очень высокопродуктивные (средняя биомасса бентоса более 120 кг\га);

2.  высокопродуктивные (60-120 кг\га);

3.  среднепродуктивные (30-60 кг\га);

4.  малопродуктивные (15-30 кг\га);

5.  весьма малопродуктивные (менее 15 кг\га).

Водохранилища, относящиеся к одному типу и находящиеся в одной и той же зоне, могут тем не менее характеризоваться разным уровнем продуктивности в зависимости от размеров и глубин. Как правило, при сходных природных условиях более высокая продуктивность отмечается в водохранилищах с меньшей площадью.

Более продуктивны среднеглубинные (6-8 м) водохранилища по сравнению с глубокими или очень мелководными.

Список использованной литературы:

1. Гидробиология. Изд-во «Пищевая промышленность» Москва 1973. с. 496;

2.Биологический энциклопедический словарь\ гл. ред. ; редкол.: , , и др. – 2-е изд., исправл.- М.: Сов. Энциклопедия, 1989. – 864 с., ил., 30 л. Ил.