Экстрапирамидная двигательная система (эдс) достигла у птиц своего наивысшего расцвета (у этих, вообще говоря, некрупных животных с очень высокой температурой тела обрисованный сейчас недостаток эдс чувствовался гораздо меньше, чем у огромных рептилий). Высокоразвившиеся у птиц органы чувств обеспечили им полное и совершенное владение всеми видами локомоций: бегом, полетом, лазаньем. Все это — движения уже не «туловищного» стиля, как у рыбы или змеи, а «конечностного», более нового в эволюции. Насколько важно для летания безукоризненное владение равновесием, опирающееся на соответственные виды чувствительности, мы знаем очень хорошо с тех пор, как человек сам овладел воздухом. Регулирование и притормаживание движений, умение чередовать полное застывание тела, медленные движения и порывистые, «спуртовые» броски стали развиваться уже у пресмыкающихся, как упоминалось выше; птицы и в этом направлении достигли большего совершенства и разнообразия. Наконец, опись двигательных актов, доступных птицам, включает в себя еще несколько совершенно особых классов действий, которых у пресмыкающихся нет. Во‑первых, у них появляется целый ряд сложных инстинктов. Действия птиц, руководимые их инстинктами, иногда так искусны, точны и совершенны, что производят впечатление сознательной деятельности, так же опирающейся на мышление, как и трудовые действия человека. Это совершенно ложное впечатление. Помимо того, что птицы лишены и самого органа настоящего мышления — коры мозговых полушарий, они и при прямой проверке опытом обнаруживают глубокую, не оставляющую сомнений разницу между своими действиями и сходными с ними разумными действиями человека. Когда птица, например, сооружает сложное и мастерски свитое гнездо, иногда прямо сшивая его, как делает птичка‑портной, или когда она, руководясь совершенно еще не разгаданным чутьем, находит через сотни километров дорогу к родному гнезду, — все это выглядит так же, как и смысловые цепные действия искусного и сведущего человека. Однако достаточно сбить птицу каким‑нибудь немудреным добавочным осложнением или затруднением, чтобы сразу вскрыть всю глубину разницы. Как только требуется выйти хоть слегка из рамок постоянного и неизменного шаблона, как только требуется сообразить хоть какую‑нибудь мелочь, изловчиться в мало‑мальски непредвиденном случае и т. д., так сейчас же мы оказываемся лицом к лицу с уже знакомой нам по низшим животным реакцией суматошливой растерянности. Таким образом, эти чрезвычайно впечатляющие сложные инстинкты перелета, витья гнезд, высиживания и выкармливания птенцов и т. п. только с первого взгляда похожи на истинно разумную деятельность, для которой все подобные мелкие препятствия не имеют значения.
Тем не менее инстинкты перечисленных типов являются показателями высокой степени целесообразного биологического приспособления и ярко свидетельствуют о двигательных достижениях птиц по сравнению с более древними классами позвоночных.
Во‑вторых, птицы, в резком отличии от пресмыкающихся, живут (в большинстве) семейно и сами воспитывают своих детенышей. Понятие матери, идея материнства впервые появились на Земле в тот день, когда первая птица высидела снесенные ею яйца. Помимо глубоко принципиального значения этого события, о чем речь будет дальше, оно связано с новым большим обогащением списка движений: с прямо воспитательскими действиями кормления, ухода за птенцами, приучения их к полету и т. д. Наряду с этим домовитая птица имеет еще ряд сложных движений личного туалета, чистки и смазывания перьев, уборки гнезда и т. п. Затем с птицами же впервые появились на Земле выразительные звуки призыва, тревоги, настоящей песни, сменившие собой мертвенные крики лягушек. Появился на свет и танец. Весь двигательный «потолок» птиц несравнимо выше, чем у рептилий, и только в одном, но, правда, чрезвычайно важном отношении этот потолок ощутительно придавливает их книзу. Практически все еще полное отсутствие коры мозговых полушарий делает птиц, даже наиболее одаренных и высокостоящих среди них, туго способными к приобретению личного опыта, к освоению новых сложных двигательных навыков и к ловкости в разрешении непредвидевшихся, неожиданных двигательных задач.
Как пирамидная система съела экстрапирамидную
Наше утверждение о том, что развившаяся до предела эдс таила в себе ряд глубоких биологических неудобств, — не простая догадка. Оно опирается на тот факт, что млекопитающие, на долю которых досталась ликвидация «устаревшего» типа пресмыкающихся, проделали в развитии своих мозговых двигательных устройств один совершенно революционный шаг, круто покончивший в первую голову как раз с двигательной многоэтажностью. У млекопитающих, даже у самых древних и низших форм, мозговая кора представлена несравненно полнее, чем у птиц и рептилий, и, главное, на нее перенесено у первых основное ударение. Стриатум и мозжечок, прошедшие через вершину своего развития у птиц, пятятся у млекопитающих даже несколько назад в их развитии, начинают в известной мере хиреть. В коре полушарий млекопитающих имеются уже представительства от всех органов чувств, и ближних и дальних.
Мы видели в области движений, какое обогащение достигалось постепенным сформированием новых мозговых ядер, возглавлявших прежние. Как и почему именно такое появление новых верховных ядер и образование многоэтажной системы подчинения способствовало огромному качественному росту двигательных возможностей, еще не очень понятно, но самый факт — вне сомнений. Теперь, следя за образованием и развитием мозга млекопитающих, мы оказываемся перед лицом такого же точно хода событий по отношению к органам чувств.
У рыбы и лягушки путь, например, от сетчатой оболочки глаза до мозговых центров зрения состоит из одного нервного «перегона», представляя собой прямой, беспересадочный маршрут. У человека (минуя для краткости все другие виды животных) от глаза до верховных центров зрения в коре (так называемых полей № 19) — четыре «перегона», т. е. столько же, сколько и во вполне развитой эдс. И в этой области высших органов чувств подобная многоэтажность говорит о большом качественном усовершенствовании. Замедления, связанные с многоэтажностью, в области зрения или слуха несравненно менее чувствительны и опасны, нежели в области движений, по очень простой причине: путь от головного мозга до иной мышцы где‑нибудь на подошве у человека почти 2 метра, у лошади или слона еще много больше; глаза же и уши у всех них удалены от головного мозга лишь на малое число сантиметров.
И вот по мере того, как кора оказывается вооруженной всеми видами чувствительности в высокосовершенной форме, и центр тяжести управления всеми движениями естественным образом переносится в нее — все ощутительнее становятся неудобства столь далекой и косвенной связи головного мозга с мышцами. В этом случае вместо того, чтобы идти по пути осторожных и постепенных прощупываний и прилаживаний, как мы видели в других сходных случаях, жизнь разрешает создавшуюся проблему сразу, одним ударом, точно разрубая легендарный гордиев узел. Случай в истории развития мозга — единственный в своем роде. Из коры мозговых полушарий пробивается и прорастает прямо до двигательных праклеток спинного мозга беспересадочный, не имеющий никаких перерывов собственный двигательный нервный путь коры. Он носит название пирамидного нервного пути по совершенно случайным причинам, идущим от старых времен науки о мозге (заодно такое наименование объясняет нам и то, почему древняя двигательная система мозга называется экстрапирамидной, т. е. не пирамидной или вне пирамидной).
Более или менее подробная характеристика того, что приносит с собою и обеспечивает пирамидная двигательная система (пдс) для движений вообще и для специально интересующей нас ловкости в частности, найдет себе место в нашем V очерке. Здесь мы ограничимся немногими краткими штрихами, чтобы не выходить из рамок исторического описания.
Прежде всего, чтобы не осталось почвы для каких бы то ни было недоразумений, необходимо сказать веско и точно, что появление и развитие пирамидной системы (пдс) ни в какой мере не означало собою упразднения древней эдс. В этом управлении все дело ограничилось, как уже было упомянуто, незначительным снижением относительного размера (инволюцией) ее ядер. Рептилии и птицы, обзаведясь стриатумом, не ликвидировали паллидума, а сохранили его вместе со всем списком его движений, только добавив к нему новый список более сложных, точных и разнообразных движений стриатума. Точно так же и млекопитающие сберегли полностью всю эдс для тех движений (и элементов движений), какие умели совершать и их далекие предки. Новую же пдс — собственный двигательный аппарат коры, установивший для себя, как мы видели, прямую связь без всяких посредников с двигательными клетками спинного мозга, — млекопитающие смогли использовать при этом для совершенно новых списков движений и действий, бывших по плечу только мозговой коре. Это по преимуществу точные, меткие, сильные целевые движения: нацеливание, прикосновение, схватывание — точный и сильный удар, далекий и меткий бросок, верный и точно рассчитанный нажим. А за этими (и бесчисленными другими, о них см. очерк V) простейшими движениями постепенно развивается целое множество смысловых цепных действий; обращение с предметами, применение орудий и инструментов и, наконец, разумный труд.
У млекопитающих резко вырастает по сравнению с птицами, а особенно с пресмыкающимися, относительное количество однократных целевых движений нападения, охоты и т. д. Все эти движения не шаблонны и не одинаковы от раза к разу, а отличаются большой, точной и быстрой приспособительностью. У них все больше возрастает способность мгновенно создавать новые, незаученные двигательные комбинации, как раз подходящие к возникшему случаю. Если можно применить здесь сравнение из области музыки, то млекопитающие относительно все меньшую часть своих движений исполняют наизусть или по нотам, а все больше импровизируют. Вполне понятно в связи со сказанным, что у них все более возрастает способность к приобретению двигательных навыков: они все легче поддаются дрессировке. У них сильно увеличивается количество и разнообразие движений самообслуживания и туалета: умывание, чистка и точка когтей, вылавливание насекомых, подготовка и обработка пищевого сырья и т. д.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 |
Основные порталы (построено редакторами)