Федеральное государственное бюджетное образовательное
учреждение высшего профессионального образования
«МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. Н. П. ОГАРЁВА»
Биологический факультет
Кафедра генетики
РЕФЕРАТ
на тему: зародышевые листки
Выполнил: студент 3 курса
специальности «Биология»
.
2013
Содержание
Введение
1. Строение зародышевых листков
2. История развития теории зародышевых листков
3. Образование зародышевых листков
4. Происхождение и эволюционное значение зародышевых листков
5. Положения теории зародышевых листков и возражения против данной теории
Заключение
Литература
Введение
Наряду с возможностью истолкования зародышевых листков с точки зрения их филогенетического значения важно установить ту роль, которую они играют в индивидуальном развитии. Зародышевые листки являются первыми организованными группами клеток в эмбрионе, которые четко отличаются друг от друга своими особенностями и отношениями. Тот факт, что эти отношения в основном одинаковы у всех эмбрионов позвоночных, убедительно говорит об общем происхождении и сходной наследственности у различных членов этой огромной группы животных.
Можно думать, что в этих зародышевых листках начинают впервые создаваться различия разных классов над общим планом строения тела, характерным для всех позвоночных животных.
Образованием зародышевых листков заканчивается период, когда основным процессом развития является лишь увеличение количества клеток, и начинается период дифференциации и специализации клеток. Дифференциация происходит в зародышевых листках еще до того, как мы можем видеть ее признаки с помощью любого из наших микроскопических методов. В листке, который имеет совершенно однородный вид, постоянно возникают локализованные группы клеток с различными потенциями к дальнейшему развитию.
Из зародышевого листка возникают различные структуры. В то же время в зародышевом листке незаметно никаких видимых изменений, благодаря которым они возникают. Последние экспериментальные исследования свидетельствуют о том, насколько рано эта невидимая дифференциация предшествует видимой морфологической локализации клеточных групп, которые мы без труда распознаем в качестве зачатка дефинитивного органа.
1. Строение зародышевых листков
Зародышевые листки состоят из клеточных материалов, которые идут на развитие различных органов и тканей. По своему строению клетки различных зародышевых листков отличаются друг от друга; клетки энтодермы всегда крупнее и менее правильной формы, чем эктодермальные. Энтодерма отличается свойствами будущей закладки, имеющей трофическое значение. Эктодерма остается на поверхности и первоначально имеет защитное значение. В отличие от энтодермы она состоит из правильно расположенных клеток более однообразной формы. Гаструляция приводит к заметному различию между наружным и внутренним листками и зародышевый материал становится неоднородным. Процесс, который приводит к появлению различий в первоначально однородном материале, называется дифференцировкой.
Большую роль в дифференцировке клеточного материала играют первичные организаторы или индукторы. Индукторы – это химические вещества, которые выделяются группами клеток и влияют на другие группы клеток, изменяя их путь развития. В результате дифференцировки зародышевых листков образуются различные органы и ткани. При исследовании этих процессов у разных животных было установлено, что судьба каждого зародышевого листка у всех многоклеточных, как правило, одинакова.
Так, из эктодермы развивается эпителий кожи, кожные железы, многие роговые производные, нервная система и органы чувств. Из энтодермы у всех животных формируется эпителий средней части кишечного тракта, печень и пищеварительные железы. У хордовых животных формируется и эпителий дыхательных путей. Из мезодермы развиваются кровь и лимфа, мышечная, соединительная, хрящеваяи костная ткани, эпителий почек, стенка вторичной полости тела, часть тканей половой системы.
2. История развития теории зародышевых листков
Теория зародышевых листков является одним из крупнейших обобщений сравнительной эмбриологии XIX в. Впервые зародышевые листки были описаны X. Пандером (1817), который обнаружил, что на некоторых стадиях развития куриный зародыш состоит из трех тонких пленок или пластов, клеточная природа которых еще не была известна. Наружный листок Пандер назвал серозным, самый глубокий — слизистым, а промежуточный — кровяным. Эти наблюдения были подтверждены К. Бэром (1828, 1837), который нашел зародышевые листки и у некоторых других животных (Рыб, Лягушки, Черепахи). Бэр различал два первичных листка — анимальный и вегетативный, которые затем снова разделяются на вторичные зародышевые листки: анимальный листок дает кожный и мускульный, а вегетативный — сосудистый и слизистый. Согласно современной терминологии, кожный листок соответствует эктодерме, слизистый — энтодерме, а мускульный и сосудистый — париетальному и висцеральному листку мезодермы. Ошибка Бэра состояла лишь в том, что он описал происхождение этих двух мезодермальных слоев у Позвоночных из разных источников. Термины «эктодерма» и «энтодерма» были заимствованы эмбриологами из зоологии (так еще раньше были названы эпителиальные слои, из которых состоит тело взрослых Книдарий). Клеточное строение зародышевых листков куриного зародыша было установлено Ремаком в 1855 г.
Первоначально считалось, что зародышевые листки образуются только при развитии Позвоночных. Однако после работ А. О. Ковалевского и И. И. Мечникова, изучивших развитие почти всех классов беспозвоночных, стало ясно, что в той или иной форме зародышевые листки представлены у всех Многоклеточных животных. А. О. Ковалевский (1871) в статье «Эмбриологические исследования червей и членистоногих» в заключительной части писал: «Если мы теперь сравним развитие описанных нами червей с развитием других животных, то нам особенно бросается в глаза аналогия зародышевых листков с таковыми позвоночных животных, вплоть до отдельных деталей; те же самые два первичных листа, которые играют главную роль в развитии червей, представлены также у позвоночных; как у одних, так и у других средний лист появляется лишь впоследствии. Судьбы листов и закладки органов чрезвычайно совпадают, вплоть до отдельных процессов»*.
И. И. Мечников обнаружил зародышевые листки у некоторых животных с сильно измененным развитием и впервые поставил вопрос об эволюции процессов гаструляции.
3. Образование зародышевых листков
Зародышевые листки образуются у животных и человека в процессе, который носит название гаструляции.
Среди животных различают двуслойные и трехслойные таксоны. Начиная с плоских червей, животные имеют 3 зародышевых листка: эктодерму (наружный), энтодерму (внутренний) и мезодерму (средний). Мезодерма есть только у трехслойных животных, а эктодерма и энтодерма – у двуслойных (губки, мшанки, кишечнополостные) и трехслойных животных.
Из эктодермы в онтогенезе развиваются нервная система, кожа, кожные железы, производные кожы, такие как перья, волосы, ногти, когти, чешуя, а также эпителий переднего и заднего отдела пищеварительной трубки, кости висцерального скелета.
Из энтодермы образуется выстилка кишечника; энтодерма обеспечивает питание зародыша; из этого зародышевого листка развиваются органы дыхания, слизистые оболочки пищеварительной системы, пищеварительные железы (печень и др.).
Из мезодермы образуются органы кровеносной, выделительной и половой систем, серозные оболочки целома и внутренних органов, а также кости опорного скелета и мышцы.
Современные методы исследования эмбрионального процесса позволили установить, что зародышевые листки не имеют значения примитивного органа и не повторяют какую-то стадию филогенетического развития. Их следует рассматривать как материал определенного комплекса будущих органов, которые находятся на одном уровне развития и морфологически сходны. Процесс образования зародышевых листков означает определенную стадию в развитии органов, которую проходит подавляющее большинство животных.
Обычно в состав каждого органа входят ткани, происходящие из разных зародышевых листков, но мы причисляем орган к производным того или иного листка в зависимости от того, из чего развивается его основной зачаток. Так, стенка средней кишки у Позвоночных состоит из энтодермального эпителия и мезодермальных по происхождению гладких мышц и слоя соединительной ткани. Но так как первый зачаток средней кишки образуется из энтодермы, а мезодермальные элементы присоединяются к нему позднее, и пищеварительную функцию выполняет энтодермальный эпителий, то средняя кишка считается энтодер-мальным органом.
Наличие зародышевых листков, сходным образом участвующих в построении тела всех Metazoa, сделало возможным сопоставление развития далеких в систематическом отношении групп животных. В настоящее время просто невозможно описать развитие какого-нибудь животного, не упоминая зародышевых листков.
4. Происхождение и эволюционное значение зародышевых листков
Возникает вопрос, каково происхождение и эволюционное значение зародышевых листков. По мнению Э. Геккеля (1874), первичные зародышевые листки (экто - и энтодерма) повторяют в развитии (рекапитулируют) первичные органы (кожу и кишечник) гипотетического общего предка Metazoa — Гастреи. Из этого следует, что зародышевые листки у всех животных гомологичны. И. И. Мечников (1886) тоже придавал зародышевым листкам рекапитуляционное значение, но он представлял общего предка Metazoa в форме Фагоцителлы. По Мечникову, кинобласт представлен во время развития эктодермой, и все органы, которые возникли в процессе эволюции из кинобласта, имеют во время индивидуального развития эктодермальное происхождение. Эволюция фагоцитобласта происходила в двух направлениях. У Кишечнополостных он целиком эпителизовался и превратился в выстилку гастральной полости, в индивидуальном развитии он представлен энтодермой. У Трехслойных животных только центральная часть фагоцитобласта превратилась в кишечник и представлена в онтогенезе энтодермой, а периферическая часть дала ткани внутренней среды и представлена в онтогенезе мезодермой.
5. Положения теории зародышевых листков и возражения против данной теории
Таким образом, к концу XIX в. сложилась классическая теория зародышевых листков, содержание которой составляют следующие положения:
1. В онтогенезе всех Многоклеточных животных образуются два или три зародышевых листка, из которых развиваются все органы.
2. Зародышевые листки характеризуются определенным положением в теле зародыша (топографией) и соответственно обозначаются как экто-, энто - и мезодерма.
3. Зародышевые листки обладают специфичностью, т. е. каждый из них дает строго определенные зачатки, одинаковые у всех животных.
4. Зародышевые листки рекапитулируют в онтогенезе первичные органы общего предка всех Metazoa и потому гомологичны.
5. Онтогенетическое развитие органа из того или иного зародышевого листка указывает на его эволюционное происхождение из соответствующего первичного органа предка.
К настоящему времени накопилось много фактов, которые на первый взгляд не укладываются в рамки классической теории зародышевых листков. Поэтому стали появляться утверждения, что эта теория устарела, переживает кризис, нуждается в пересмотре. Все эти критические высказывания основаны на слишком формальном антиэволюционном понимании зародышевых листков Рассмотрим некоторые наиболее существенные возражения против теории зародышевых листков.
1. Предметом многих разногласий послужило то обстоятельство, что мезодерма может происходить как из экто-, так и из энтодермы, а это ставит под сомнение ее единство как зародышевого листка. Многие авторы считают нужным различать мезобласт (энтомезодерму) имезенхиму (эктомезодерму). Но различия между этими частями мезодермы не так значительны, как кажется на первый взгляд. У форм со спиральным дроблением мезенхима происходит от микромеров 2-го и 3-го квартетов, а мезобласт относится к 4-му квартету: все эти клетки располагаются по краям бластопора, т. е. в пограничной зоне между экто - и энтодермой. Миграция в бластоцель мезенхимных элементов является частью гаструляции. Можно предположить также, что эволюционное образование фагоцитобласта, периферическая часть которого представлена мезодермой, было длительным процессом, и его пополнение за счет кинобласта продолжалось очень долго, что находит свое отражение в онтогенезе.
2. У некоторых животных зародышевые листки представлены в очень усложненной форме. У Насекомых и Птиц, например, наблюдается так называемая двуфазная или даже многофазная гаструляция, которая как бы распадается на ряд независимых актов Нередко при этом еще до завершения образования зародышевых листков начинается органогенез, обособляются зачатки органов. Зародышевые листки оказываются выраженными неясно. Но эта ситуация легко может быть объяснена как результат вторичного изменения хода развития. Нельзя забывать, что все онтогенетические процессы в такой же степени подвержены эволюции, как и органы взрослых животных. Даже в пределах типа Cnidaria гаструляция проделала значительную эволюцию, не удивительно поэтому, что у высших животных, далеко стоящих от истоков Metazoa, процессы гаструляции подверглись таким глубоким вторичным изменениям. Скорее надо удивляться тому, что мы все-таки различаем у них зародышевые листки, хотя и в модифицированном виде.
3. В случае строго детерминированного дробления (у Нематод, Кольчатых червей, Моллюсков, Асцидий) отдельные бласто-меры или группы бластомеров уже представляют собой зачатки определенных органов. Так, у Кольчатого червя Arenicola на стадии 64 бластомеров на анимальном полюсе различается так называемая розетка, состоящая из 4 клеток, которая является зачатком чувствительного султанчика, а в экваториальной зоне располагаются 4 группы клеток по 4 в каждой — трохоблас-т ы, из которых развивается прототрох. На вегетативном полюсе находятся 7 крупных богатых желтком клеток — зачаток кишечника, к которым с будущей спинной стороны примыкает клетка, дающая начало мезодермальным телобластам. Создается впечатление, что образующиеся затем зародышевые листки не имеют самостоятельного значения, а представляют собой лишь временное объединение уже существующих разнородных зачатков.
Однако это объединение зачатков в зародышевых листках не случайно, а обусловлено исторически. Так, в состав эктодермы входят зачатки только тех органов, которые развиваются из нее и при недетерминированном дроблении (кожные покровы, •органы чувств и т. д.). Кроме того, ранняя детерминация бластомеров тоже является следствием вторичных изменений в ходе развития — это приспособление, позволяющее зародышу ускоренным путем превратиться в личинку, состоящую еще из немногих клеток, но уже способную самостоятельно выполнять все жизненно важные функции (кроме, разумеется, половой).
4. Критики теории зародышевых листков обычно указывают на существование различных исключений, к числу которых относят извращение зародышевых листков у Губок, отсутствие ясно выраженных листков у многих Плоских червей, отсутствие энтодермы у большинства Мшанок и т. д. Все эти конкретные примеры мы рассмотрим вместе с подробным описанием развития названных животных. Отметим только, что возникновение всех частных отклонений от общего правила вполне может быть понято с эволюционной точки зрения, а причины, их вызвавшие, в большинстве случаев ясны. Кроме этого, эти отклонения обычно наблюдаются у довольно низко организованных животных, а у высших (Членистоногие, Позвоночные) специфичность зародышевых листков строго соблюдается. Это наводит на мысль, что у низших Metazoa зародышевые листки обладают большой лабильностью, а их специфичность появилась позднее и в процессе эволюции прогрессирует.
5. При бесполом размножении, различных восстановительных процессах и экспериментальном вмешательстве в ход развития часто наблюдается нарушение принципа специфичности зародышевых листков. Так, при почковании Мшанок и некоторых Асцидий в состав почки ткани энтодермальной природы не входят и кишечник развивается из эктодермы. У Немертины Lineus lacteus можно отрезать небольшой предротовой отдел тела, тоже не содержащий энтодермальных органов, и из этого фрагмента развивается целое животное.
Чтобы понять природу этих явлений, нужно вспомнить, на чем основана специфичность зародышевых листков. В эмбриогенезе из каждого листка развиваются те органы, которые исторически выделились из состава соответствующего клеточного слоя, т. е. в основе специфичности листков лежит явление рекапитуляции. Сама рекапитуляция (как показано И. И. Шмальгау-зеном) в значительной степени обусловлена тем, что между частями зародыша существуют определенные исторически сложившиеся морфогенетические корреляции. Но при восстановительных процессах и бесполом размножении развитие протекает не на основе гаструлы, а на основе тканей взрослого животного, между которыми имеются иные физиологические отношения. Зародышевые листки — это исключительно эмбриональные образования и у взрослых животных, как таковые, отсутствуют. Поэтому специфичность зародышевых листков утрачивает свое значение.
К этому можно добавить, что способность к бесполому размножению и более широкие морфогенетические способности тканей свойственны лишь животным, не достигшим очень высокого эволюционного уровня, что говорит о прогрессирующей специфичности зародышевых листков и тканей взрослого животного.
Современную точку зрения на зародышевые листки хорошо выражает следующая цитата из «Сравнительной анатомии беспозвоночных» В. Н. Беклемишева: «...кинобласт и фагоцитобласт являются основными пластами тела и непосредственными органами животного только у личинок кишечнополостных и губок и у наиболее просто устроенных из гидроидов, вроде Protohydra. У всех остальных Enterozoa в силу концентрации функций и интеграции органов первичные пласты распадаются на ряд производных, которые сложным образом переплетаются между собой. В силу этого у вышестоящих Metazoa первичные пласты низводятся на степень зародышевых пластов; их больше нет, как таковых, у взрослого, но они сохраняются в виде первичных пластов зародыша, дающих начало определенным клеточным системам, тканям и элементарным органам взрослого организма. Однако эти зародышевые пласты остаются гомологичными друг другу у всех Metazoa повсюду, кроме взрослых губок, сохраняя одни и те же основные наборы характерных признаков взаимного положения и проспективного значения» .
Заключение
Итак, зародышевые листки не воображаемое понятие, они реально существуют, в них проявляется определенный тип первичной дифференциации клеточного материала при развитии Metazoa из яйца. Постоянство, с которым зародышевые листки воспроизводятся в развитии подавляющего большинства животных, может быть объяснено только существованием «исторических традиций», т. е. рекапитуляцией. Но не следует рассматривать зародышевые листки как нечто стабильное и неизменное; не следует забывать о возможных эволюционных преобразованиях любых онтогенетических процессов, в том числе и развития зародышевых листков.
Литература
1. Иванова-Казас О. М., Кричинская Е. Б. Курс сравнительной эмбриологии беспозвоночных животных. Л. Изд-во Ленингр. Ун-та, 1988.
2. http:///biologia/26-zarodyshevye-listki. html
3. Большая Советская Энциклопедия, БСЭ
4. bse. /article043961.html
Основные порталы (построено редакторами)