Сравнительная оценка способности разных видов птиц к решению протоорудийныз задач (стр. 3 )

Задачу 2 предъявляли каждой птице по 20 раз, сравнивая долю правильных решений со случайным уровнем (binomial test).

Лишь три вороны (№ 1С, 3С, 9С) из четырех (№ 1С, 2С, 3С, 9С) в достоверном большинстве случаев выбирали именно ту нить, к которой была привязана приманка (10, 18 и 9 правильных решений из 20 (p<0,05; Табл. 1; случайный уровень правильных решений в данной задаче - выборе одной из четырех нитей - составлял 25%).

Все пять лазоревок и два клеста (3L и 4L) безошибочно решали эту задачу (Табл. 1). Оставшиеся два клеста (1L и 2L) выбирали нить с приманкой достоверно чаще (16 и 18 правильных решений из 20; p<0.01; Табл. 1).

Задача 3. Приманка прикреплена к одной из двух “наклонных” нитей.

Эта задача была предъявлена четырем воронам (№ 1С, 2С, 3С, 9С), четырем лазоревкам (2P, 3P, 4P, 5P) и четырем клестам (1L, 2L, 3L, 4L).

Задачу 3 предъявляли каждой птице по 20 раз, сравнивая долю правильных решений со случайным уровнем (binomial test).

Две вороны из четырех (1С и 9С) достоверно чаще выбирали нить с приманкой (17 и 17 правильных решений из 20; p<0.05; Табл. 1).

Все 4 лазоревки (2P, 3P, 4P и 5P) и три клеста (2L, 3L и 4L) достоверно чаще выбирали нить с приманкой (Табл. 1).

У одного клеста (1L) доля правильных выборов не превышала случайного уровня (10 из 20; p>0.05; Табл. 1).

Задача 4. Приманка прикреплена к одной из двух перекрещенных нитей.

Эта задача была предъявлена восьми воронам (№ 1С, 3С, 4С, 5С, 6С, 7С, 10С, 11С), четырем лазоревкам (2P, 3P, 4P, 5P) и четырем клестам (1L, 2L, 3L, 4L).

Задачу 4 предъявляли каждой птице по 20 раз, сравнивая долю правильных решений со случайным уровнем (binomial test).

С этой задачей не справилась ни одна из восьми ворóн. Причем две птицы (6С и 7С) преимущественно выбирали пустую нить, начало который было расположено напротив приманки.

Никто из лазоревок и клестов также не справился этой задачей. Три из четырех лазоревок (2P, 4P, 5P) и все клесты (1L, 2L, 3L, 4L) достоверно чаще выбирали пустую нить, начало который было расположено напротив приманки (Табл. 1).

Задача 5. Две приманки и две нити, одна из которых соединена с приманкой, а другая – нет.

Эта задача была предъявлена восьми воронам (№ 1С, 3С, 4С, 5С, 6С, 7С, 10С, 11С), двум лазоревкам (3P, 4P), двум клестам (1L, 2L) и пяти совам (1S – 5S).

Задачу 5 предъявляли воронам, клестам и лазоревкам по 20 раз, совам – по 15 раз, сравнивая долю правильных решений со случайным уровнем (binomial test).

Шесть из восьми ворон (1С, 3C, 4С, 5С, 7C, 10C) достоверно чаще выбирали нить с приманкой (Табл. 1).

Никто из лазоревок и клестов не справился с этой задачей (Табл. 1).

Только одна сова из пяти (1S – 5S) достоверно чаще выбирала нить с приманкой (Табл. 1).

ОБСУЖДЕНИЕ

Для оценки способности четырех видов птиц понимать причинно-следственные отношения мы предъявили им набор тестов с разными вариантами взаимного расположения нитей и приманки. Именно использование целого набора тестов позволяет выяснить, основано ли решение задачи на понимании ее структуры или же оно обусловлено более простыми механизмами, например, стремлением производить манипуляции на минимальном расстоянии от приманки (Osthause et al., 2005).

Использование второй стратегии может быть вполне успешным в тех задачах, в которых нити расположены перпендикулярно к присаде или передней стенке клетки (задачи 1 и 2). В этом случае, если птица максимально приближается к приманке, она оказывается у начала соединенной с ней нити. Однако эта стратегия не позволяет успешно решать задачи, в которых приманка находится напротив начала пустой нити (задачи 3 и 4) или когда на одинаковом расстоянии от птицы расположено две приманки, но только одну из них можно подтянуть при помощи целой нити (задача 5). Для решения задач 3–5 необходимо понимание причинно-следственных отношений и функциональной роли нити (необходимо отслеживать, какая из нитей связана с приманкой).

С задачами 1 (приманка подвешена на единственной нити) и 2 (приманка прикреплена к одной из четырех нитей), которые могли быть успешно решены и без понимания причинно-следственных отношений, справились представители всех исследуемых видов птиц. При этом Задачу 2 вороны решали не столь успешно, как клесты и лазоревки, которые практически не совершали ошибочных выборов (Табл. 1). Уже при решении задач 1 и 2 у представителей всех трех видов были обнаружены значительные индивидуальные различия. Например, задачу 1 решили лишь четыре вороны из восьми и только 4 клеста из 12. Подобные индивидуальные различия были обнаружены и в других аналогичных исследованиях на птицах (см. например, Heinrich, 1995).

С задачей 3, в которой приманка была прикреплена к одной из двух “наклонных” нитей, и при этом находилась напротив начала «пустой» нити, также справились представители всех трех видов (вороны, клесты и лазоревки). Однако успешность решения этой задачи лазоревками и клестами могла быть обусловлена простым механизмом. Для этих птиц нити привязывали к присаде. При решении этой задачи птицы свешивались с присады и тянулись к приманке. До приманки они дотянуться не могли, но их клюв оказывался ближе к «правильной» нити. Следовательно, успешное решение этого теста птицами могло быть все же основано на подтягивании ближайшей к ним нити, а не на понимании функциональной роли нити. У единственного клеста (1L, Табл. 1), который не пытался свешиваться с присады, а захватывал нить рядом с местом ее прикрепления, доля правильных выборов в задаче 3 не превышала случайного уровня. Вороны, для которых нити размещали в горизонтальной плоскости перед стенкой клетки, не имели возможности использовать аналогичный простой механизм. Следовательно, они решали эту задачу именно за счет понимания причинно-следственных отношений. Аналогичные задачи успешно решали приматы (Tomasellо, Call, 1997), попугаи кеа (Werdenich, Huber, 2004) и некоторые вóроны (Heinrich, 1995). Собаки и кошки в такой ситуации чаще подтягивали пустую нить, начало которой было расположено напротив приманки (Osthaus et al., 2005, Whitt et al., 2009).

Задачу 4, в которой приманка была прикреплена к одной из двух перекрещенных нитей, так что приманка также оказывалась напротив начала «пустой» нити, не решили ни одна из птиц, которым эту задачу предъявили (Табл. 1). По своей сути эта задача была аналогична задаче 3 (приманка расположена ближе к началу пустой нити), с которой часть птиц успешно справилась. Однако наложение нитей друг на друга (при этом нити зрительно объединяются в единую конструкцию) могло перцептивно усложнить задачу. Известно, что кеа, ара Леара, гиацинтовые ара и вóроны также испытывали значительные трудности при решении такой задачи (Heinrich, 1995; Werdenich, Huber, 2004; Schuck-Paim et al., 2009). С этой задачей успешно справились лишь некоторые кеа (Werdenich, Huber, 2006).

Задача 5 (две приманки и две нити, одна из которых соединена с приманкой, а другая – нет), по нашему опыту, является наиболее эффективной для оценки понимания причинно-следственных отношений у животных: она перцептивно проста (в отличие от задачи 4) и исключает возможность получения верных решений за счет применения примитивных стратегий (например, тяни за ближайшую нить к приманке, задача 3). С этой задачей 5 справились только ворóны (шесть птиц из восьми) и одна сова (2S). Однако при детальном анализе видеотреков, показывающих поведение сов во время опытов, становится явным, что верные решения были обусловлены применением простой стратегии: сова 2S предпочитала вытаскивать приманку, хватая веревку лапой за ее дистальный, то есть ближайший к приманке конец; то есть, ту веревку, которая не дотягивала до приманки на 7 см она преимущественно игнорировала, так как в привычном месте хватать было просто не за что.

Доля правильных решений у лазоревок и клестов не превышала случайного уровня: они одинаково часто выбирали и нить, соединенную с приманкой, и нить, не связанную с ней (Табл. 1). Известно, что с аналогичной задачей справлялись гиацинтовые ара, ара Леара (Schuck-Paim et al., 2009), кеа (Auersperg et al., 2009), и тамарины (Hauser et al., 1999). Синелобые амазоны эту задачу не решили (Schuck-Paim et al., 2009).

Необходимо учесть, что при многократном предъявлении подобных задач (в нашем случае – по 20 предъявлений задач 2–5) может происходить обучение. Действительно, попугаи кеа, которые в первых тридцати предъявлениях не справлялись с задачей, в которой приманка была прикреплена к одной из двух перекрещенных нитей, в последующих тридцати предъявлениях успешно ее решали (Werdenich, Huber, 2006). Мы также провели сравнение доли правильных выборов в первых и последних десяти предъявлениях задач 2–5, но не обнаружили достоверных различий (p<0.05). Вероятно, 20 предъявлений недостаточно для обучения сложным вариантам подобных задач. Это предположение подтверждается и тем фактом, что ни одна из птиц в последних 10 предъявлениях задачи 4 так и не начала достоверно предпочитать нить с приманкой (p<0.05).

Еще один фактор, который может оказывать влияние на способность к решению подобных задач – наличие обратной связи, т. е. возможность наблюдать результат собственных действий (перемещение приманки в результате подтягивания веревки). Влияние этого фактора четко продемонстрировано в экспериментах с новокаледонскими воронами (Taylor et al., 2010), в которых движение приманки невозможно было проследить, поскольку ее закрывал горизонтально расположенный непрозрачный экран. В таких условиях птицам было явно сложнее решать задачи на подтягивание приманки. У ворон, ранее имевших опыт в решении подобных задач, снизился уровень правильных решений. Птицы, которым подобные задачи ранее не предлагали, либо вообще не справлялись с ними, либо обучались решению методом проб и ошибок (Taylor et al., 2010). По нашему мнению, наличие обратной связи (возможность наблюдать результат собственных действий) необходимо, прежде всего, для понимания функциональной роли нити, и именно поэтому ее отсутствие может снижать уровень правильных решений.

Оценивая полученные результаты можно заключить, что из трех исследованных видов – представителей отряда Passeriformes (вороны, клесты и лазоревки) – только серые вороны, обладающие наиболее сложным и высоко дифференцированным мозгом (Portmann, 1947; Rehkamper et al., 1991), действительно способны улавливать структуру таких задач. Лазоревки и клесты (птицы с относительно меньшим уровнем развития мозга; Portmann, 1947) для решения данных задач, вероятно, используют простую стратегию - подтягивают ближайшую к приманке нить. Проведя сравнительный анализ решения задач птицами из группы с «высоким уровнем развития мозга» (врановыми и совами), становится явным, что бородатые неясыти, в отличие от серых ворон не улавливают причинно-следственных отношений между компонентами задачи. Что, конечно, свидетельствует о не столь развитых как у врановых и больших попугаев когнитивных возможностях. Однако стоит учесть и то, что когнитивные способности сов исследуются впервые, и результатов единственного теста не достаточно для построения полной картины об уровне развития рассудочной деятельности этого вида.