Оценка адаптивности красной смородины к абиотическим факторам северо-запада центрально - черноземного региона (стр. 2 )

Таблица 1- Гидротермический коэффициент в годы исследований

месяц	2011	2012	2013
апрель	2,23	2,60	3,13
май	0,42	0,20	0,72
июнь	1,12	0,89	0,72
июль	2,10	0,40	0,68
август	2,31	1,11	0,62
сентябрь	1,00	0,64	5,35
среднее апрель-сентябрь	1,53	0,97	1,87

Зимы 2010/11, 2011/12, 2012/13гг. были достаточно теплыми, среднемесячная температура воздуха самого холодного месяца - января не превышала среднемноголетнего значения (-9,2°С) и составляла: -8,2°С (2011г.), -6,4°С (2012г.) и -8,9°С (2013г.). Небольшие перепады температур зимнего периода не оказали сильного влияния на общее состояние красной смородины: сильного подмерзания почек и древесины в полевых условиях не отмечалось.

В качестве объектов исследования использованы 23 сорта и 21 элитных и отборных форм красной смородины селекции ВНИИСПК различного генетического происхождения. Контролем служил сорт Йонкер ван Тетс. Благодаря высокой урожайности, скороплодности, зимостойкости, товарно-потребительским качествам ягод, устойчивости к биотическим факторам среды получил широкое распространение в станах Западной Европы (Польша, Чехия, Венгрия, Югославия) и РФ. Включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Северо-Западному, Волго-Вятскому и Центрально - Черноземному регионам.

Фенологические наблюдения, оценка урожайности, расчет экономической эффективности проводились в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Орел, 1999). Морфо-анатомическую структуру листа изучали по методике (1978), содержание хлорофиллов «а», «б» и каротиноидов – спектрофотометрическим методом (Гавриленко, 1975).

Степень засухоустойчивости определяли по показателям водного режима лабораторными методами: оводненность листа согласно «Диагностики устойчивости растений к стрессовым воздействиям» (1988), водный дефицит тканей листа и водоудерживающая способность листьев по методике (1970), интенсивность транспирации весовым методом, на торзионных весах (Третьяков, 1990); жаростойкость - по потере воды и степени её восстановления, руководствуясь методическими рекомендациями и др. (Мичуринск-наукоград, 2007). Количество свободной и связанной воды изучали согласно методике, предложенной Окунцовым – Маринчик (Баславская и др., 1964).

Оценку компонентов зимостойкости проводили после искусственного промораживания в климатической камере «Espec» PSL - 2KPH (Япония) методом, разработанным , (1978).

Техника отбора проб почвы проводилась в соответствии с ГОСТом 17.43.01-83. Определение влажности почв проводили высушиванием почвенного образца до постоянного веса (Минеев,1989).

При статистической обработке результатов исследований использовали метод дисперсионного анализа (Доспехов, 1985) и компьютерные программы «Excel» и «Дисперсия 1-2-3».

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава III. Особенности прохождения фенологических фаз красной смородины в условиях Северо-Запада ЦЧР. Начало вегетации у красной смородины в условиях Орловской области отмечалось во II декаде апреля (16…19.04. 2011-2013гг.) при накоплении суммы активных температур +6,8˚С (2011г.), +13,9˚С (2012г.) и +6,1˚С (2013г.). Начало цветения наступало с 3 по 9 мая при достижении суммы активных температур 96,5…108,4˚С и сильно по годам не отличалось. Это незначительное ежегодное варьирование является показателем адаптивности вида к условиям внешней среды (Булыгин, Ярмишко, 2001).

Различия в прохождении фенологических фаз отмечаются на стадии созревания ягод, что связано с сортовыми особенностями. Начало созревания в зависимости от сортообразца отмечается во II декаду июня - I декаду июля при достижении суммы активных температур 494,1… 555,4˚С. Продолжительность периода созревания составляет от 10 (у ранних отборных форм) до 14 дней (у поздних).

Различия в данном периоде позволили разделить изучавшиеся отборные формы красной смородины по срокам созревания:

– ранние: 44-5-30, 111-19-81, 44-5-79, 176-39-40, 44-5-2, 261-65-19, 143-23-25;

– среднеранние: 115-43-35, 1432-29-98, 271-58-24, 1518-37-14;

– средние: 2003-39-49, 44-5-10, 129-21-61;

– поздние: 78-2-100, 518-12-73, 78-2-115, 77-1-47, 164-22-25,1426-21-80, 1708-30-157.

Глава IV. Влияние засухи и высоких температур на анатомо-морфологические и физиолого-биохимические особенности листьев
красной смородины.

4.1. Анатомо - морфологическая структура (мезоструктура) листа.

В ходе исследования влияния неблагоприятных факторов вегетационного периода на фотосинтетический аппарат листа красной смородины выявлено, что лист имеет мезоморфную структуру. Устьица располагаются на нижней стороне листа редко, неравномерно, на одном уровне с эпидермисом. Эпидермальные клетки довольно крупные, причем, на верхней стороне они крупнее, чем на нижней. Антиклинальные стенки эпидермы извилистые (рисунок 1).

Рисунок 1 - Морфо - анатомическая структура листа

красной смородины (поперечный разрез, ×40)

Изучение толщины листа показало её лабильность в зависимости от генотипов, фазы развития растений и условий вегетационного периода. В годы исследований (2012-2013гг.) наблюдалась общая закономерность увеличения толщины листа с мая по июль у исследуемых сортообразцов. Толщина листа у сортов и отборных форм колебалась в 2012г (наиболее неблагоприятный год) от 2,42 до 3,04 мкм– в мае, от 2,49 до 3,61 мкм – в июле; в 2013г. от 2,56 до 3,35мкм – в мае, до 2,41 до 4,10 мкм –в июле. (рисунок 2).

Рисунок 2- Общая толщина листа красной смородины, май-июль 2012-2013гг.

Увеличение толщины листа происходит за счет разрастания мезофилла с возрастом листа (Криворучко,1998) и в связи с температурным режимом (Киселева, 2012)

Было выявлено влияние засушливых условий 2012г. на величину клеток столбчатой и губчатой паренхимы. Отмечается преобладание губчатой паренхимы по сравнению с палисадной (столбчатой) как в мае, так и в июле 2012-2013гг. (рисунок 3,4).

Рисунок 3 - Развитие тканей Рисунок 4 - Развитие тканей

мезофилла листа, май мезофилла листа, июль

(отборная форма 1432-29-98, ×40)

В наиболее засушливых условиях 2012г. у сортов Йонкер ван Тетс, Дана, и отборных форм 1432-29-98, 1518-12-73 отмечается разрастание губчатой паренхимы в сравнении с 2013г. (таблица 2).

Таблица 2- Толщина губчатой паренхимы листа, мкм

сорт, отборная форма	2012	2013
май	июль	май	июль
Йонкер ван Тетс	1,52	1,66	1,20	1,26
Дана	1,53	1,73	1,34	1,63
Роза	1,51	1,25	1,50	1,27
1432-29-98	1,10	1,92	1,64	1,87
1518-12-73	1,7	1,93	1,62	1,76
НСР 05	0,16	0,19	0,16	0,22

В засушливые периоды увеличение толщины мезофилла листа происходит за счет увеличения объема воздухоносных полостей (заполненных воздухом, богатым влагой), что обуславливает увеличение вентиляционной поверхности листа (Крохмаль, 2012; Киселева, 2011, 2012).

4.2 Пигментный состав листа. Количественное содержание пигментов (хлорофилл «а» и «б», каротиноиды) является диагностическим признаком, устойчивости к условиям произрастания. В наших исследованиях высокие значения суммы хлорофиллов «а» и «б» на протяжении 2011-2013гг. были у сортов Голландская красная (3,62 мг/г), Нива (3,21 мг/г), отборных форм 1432-29-98 (3,40 мг/г), 1426-21-80 (3,31 мг/г); низкие - Роза (2,45мг/г), 1518-37-14 (2,43 мг/г), Йонкер ван Тетс (2,30 мг/г). Высокие температуры стимулируют образование каротиноидов в клетке, что является одним из механизмов адаптации к засухе. Высокое содержание каротиноидов отмечалось у Голландской красной (0,66 мг/г), Нивы (0,65 мг/г), 1432-29-98 (0,65 мг/г), 1426-21-80 (0,63 мг/г), низкое – Йонкера ван Тетс (0,48 мг/г), Розы (0,47 мг/г) и 1518-37-14 (0,49 мг/г). Высокие значения коэффициента отношения суммы хлорофиллов «а» и «б» к каротиноидам отмечены у Голландской красной (5,42), 1432-29-98 (5,26), 1426-21-80 (5,25), Даны (5,21), что свидетельствует об их высокой степени адаптации к засухе и высоким температурам. Низкие значения были у сорта Йонкер ван Тетс (4,72), 1518-37-14 (4,9). Гидротермический режим влияет на урожайность путем воздействия на функциональное состояние растений, это подтверждается высокими и средними корреляциями между физиологическими признаками и урожайностью. У группы сортообразцов: Голландская красная, Нива, Дана, 1426-21-80, 1432-29-98, проявивших устойчивость к высоким температурам по показателям пигментного состава листа, выявлены положительные корреляционные связи между хлорофиллом «а» и хлорофиллом «б» (+0,98), хлорофиллом «б» и каротиноидами (+0,83), суммой хлорофиллов и каротиноидами (+0,84) и пигментами и урожайностью (+0,85). У группы сортообразцов: Роза, Йонкер ван Тетс, 1518-37-14 проявивших низкую устойчивость к высоким температурам по показателям пигментного состава листа, выявлены средние положительные корреляции между хлорофиллом «а» и хлорофиллом «б» (+0,62), хлорофиллом «а» и урожайностью (+0,72), суммой хлорофиллов и урожайностью (+0,61) и отрицательные связи между хлорофиллом «б» и каротиноидами (-0,86), суммой хлорофиллов и каротиноидами (-0,59).