Современные проблемы минерального питания растений (стр. 3 )

Однако главный фактор, который определяет способность к набуханию – это степень сшивки полимерных цепей, расположенных в структуре клеточных стенок. Этот параметр нельзя оценить экспериментальным путем, но есть возможность оценить величину степени сшивки непрямым методом. На основании экспериментальных и теоретических исследований свойств слабосшитых ионообменников установлено, что чем выше степень сшивки полимеров, тем ниже коэффициент набухания полимерного материала в воде (Гельферих, 1962). В соответствии с этими данными и результатами настоящей работы можно заключить, что у клеточной стенки шпината и сведы степень сшивки полимерных цепей выше по сравнению с другими растениями, т. к. у первых коэффициент набухания в воде в 2 и 4 раза меньше, чем у пшеницы и бобовых соответственно. На основании представленных результатов можно также предполагать, что степень сшивки полимеров в клеточной стенке корней не превышает 0,5-1,5%, так как такие величины характерны для синтетических карбоксилсодержащих ионитов с подобными значениями коэффициентов набухания в воде.

Примененный в работе подход позволил впервые обнаружить, что набухание отличается не только у растений разных систематических групп, но изменяется также в разных тканях одного растения (Мейчик и Ермаков, 2001б). Данные показывают, что в радиальном направлении корня люпина: Q в интактных корнях и Kcw в стандартизованных клеточных стенках в 2 раза выше у тканей коры, чем у центрального цилиндра, при этом относительная масса клеточных стенок в центральном цилиндре на 15% больше, чем в коре. Можно с большой вероятностью предполагать, что у корней интактных растений такие различия в радиальном направлении связаны с изменениями структуры полимеров клеточных стенок и, в значительной мере, c различной степенью сшивки полимеров в коре и центральном цилиндре. Данные о набухании однозначно показывают, что степень сшивки полимеров в коре значительно меньше, чем в центральном цилиндре. Результаты элементного анализа также подтверждают последнее положение. Таким образом, на основании результатов настоящей работы и в соответствии с существующими представлениями о структуре клеточных стенок можно полагать, что большая степень сшивки полимеров в тканях центрального цилиндра по сравнению с корой обусловлена большей степенью лигнификации и/или суберинизации.

Таким образом, набухание полимеров клеточных стенок находит отражение в физиологических реакциях растения. Можно полагать, что изменение в набухании, которое определяется физико-химическими свойствами клеточной стенки в ответ на варьирование внешних или внутренних условий, представляет собой элемент механизма регулирования объемного тока воды по корню.

Выяснение механизмов адаптации растительных организмов к неблагоприятным факторам окружающей среды, в том числе к засолению, – одно из основных направлений физиологии растений. На клеточном и молекулярном уровне интенсивно изучаются процессы, связанные с ответными реакциями растений на действие солевого стресса: изменения в экспрессии генов, метаболизме, физиологических функциях и гомеостазе.

Известно, что высокие концентрации NaCl в среде вызывают осмотический стресс и ионный дисбаланс, ограничивая рост и продуктивность растений. Поддержание роста в этих условиях связано как с регуляцией водного и осмотического гомеостаза, так и с изменением свойств клеточных стенок растений.

Важная физиологическая роль ионообменных реакций в клеточных стенках была выявлена при помещении растений в условия засоления. Нами показано, что в таких условиях полимерный матрикс является средой, которая поддерживает низкую концентрацию ионов натрия в водном пространстве апопласта при неожиданных и больших изменениях концентраций NaCl во внешней среде (Meychik et al., 2005; Мейчик и др. 2006; 2010) . При этом концентрация Na+ в водном пространстве клеточных стенок в течение некоторого времени будет ниже, чем во внешней среде за счет реакций: ~COOH + Na+® ~COONa + H+ (1), где ~ - полимерная цепь, ~COOH – карбоксильные группы галактуроновой кислоты. Период времени, в течение которого концентрация ионов натрия будет ниже, чем в среде, определяется ионообменными свойствами клеточных стенок. Реакция (1) имеет место, так как чем больше ионная сила среды, тем выше ионообменная способность матрикса. В то же самое время ионы натрия вытеснят ионы кальция из клеточной стенки [(~COO)2Ca + 2Na+® 2(~COONa) + Ca2+ (2)], так как при увеличивающейся концентрации NaCl в среде их активность выше, чем активность ионов кальция. Таким образом, Ca2+ входит в водное пространство апопласта (реакция 2) и затем, вероятно, в клетку за счет активации транспортных систем клетки выделившимися протонами (реакция 1). Известно, что ион кальция является вторичным мессенджером и растения могут приспосабливаться к высокой концентрации соли в окружающей среде за счет активации систем сигнальной трансдукции, включающих Ca2+ (Bressan et al., 2003; Tester and Davenport, 2003). На основании изложенного можно сказать, что при солевом стрессе поведение кальция (движение из клеточной стенки в водное пространство апопласта и далее, возможно, в клетку) является важным элементом регуляции ионного гомеостатирования во время адаптации к экстремальным условиям минерального питания. Кроме того, ионообменные процессы в клеточных стенках включаются в регуляцию распределения натрия по растению, и таким образом можно утверждать, что они являются частью механизма солеустойчивости растений (Bressan et al., 2003; Tester and Davenport, 2003). Сравнительный анализ физико-химических параметров для галофита и гликофита из сем. Chenopodiaceae, для менее и более устойчивых к условиям засоления бобовых растений (Meychik et al., 2005; Мейчик и др. 2006; 2010) показал, что клеточные стенки первых характеризуются более высокой (а) ионообменной способностью, (б) степенью сшивки полимеров в матриксе клеточных стенок и (в) долей полимерного матрикса от общей сухой массы тканей и большим содержанием фенольных полимеров. Эти отличительные особенности, как можно полагать, позволяют растениям с разной эффективностью противостоять экстремальным условиям минерального питания.

Свойства полимерного ионообменника, составляющего от 30 до 60% от сухой массы материала клеточной стенки корня, могут быть обсуждаемы в связи с проблемами поглощения и транспорта воды. Известно, что закисление среды снижает гидравлическую проводимость стенок (Ктиторова и Скобелева, 1999), а при низкой ионной силе внешнего раствора (высокой скорости транспирации) апопластный путь движения воды является определяющим, так как в этих условиях гидравлическое сопротивление корня низкое, что обеспечивает быстрое поглощение воды растением (Steudle and Peterson, 1998). Согласно нашим результатам, снижение рН раствора и/или увеличение его ионной силы приводят к уменьшению набухания ионообменного матрикса клеточной стенки. На основании анализа данных литературы и наших результатов можно считать, что у растений существует прямая связь между набуханием полимерного матрикса и водным током, и важная физиологическая функция клеточных стенок корней может быть связана с регуляцией движения воды по корневому апопласту. С другой стороны, изменение набухания и гидравлической проводимости с увеличением уровня засоления среды (увеличением ионной силы) должно являться важным звеном в адаптации растений к действию этого абиотического фактора.

Полученные результаты позволяют заключить, что ионообменные процессы являются частью механизма солеустойчивости растений, а физико-химические свойства экстраклеточного компартмента выступают в качестве системы, которая регулирует физиологические функции целого растения.

В ответ на стресс при действии токсичных металлов (Ме+2) растения развивают широкий спектр механизмов, направленных на предотвращение накопления Ме+2 в цитоплазме в токсичных концентрациях. Эти механизмы включают (i) иммобилизацию Ме+2 в клеточной стенке; (ii) уменьшение поглощения и/или выведение поглощенных клеткой Ме+2 транспортерами плазматической мембраны; (iii) хелатирование в цитоплазме Ме+2 различными лигандами (органические кислоты, аминокислоты, фитохелатины, металлотионеины, металл-связывающие белки); (iv) репарацию поврежденных стрессом белков; (v) компартментацию Ме+2 в вакуоль транспортерами тонопласта (Hall, 2002). Внутриклеточные механизмы, четыре первых из пяти названных, интенсивно изучаются и дискутируются научным сообществом, а вот о роли внеклеточного механизма известно мало. Существуют всего лишь несколько работ (Redjala et al., 2010; Colzi et al., 2012), посвященных этому вопросу. Мало того, некоторые исследователи полагают, что связывание Ме+2 клеточными стенками незначительно.