Петрофитно-степная растительность хребта Большой Крака, Башкортостан
Уральский государственный университет, биологический факультет, кафедра ботаники,
620000, г. Екатеринбург, пр. Ленина, 51, *****@***ru
Ключевые слова: петрофитно-степная растительность, Большой Крака
Массив Крака является одним из наиболее крупных на Урале гипербазитовых массивов. Расположен в центральной части Зилаирского синклинория, занимает в нем антиклинальное положение. Массив подразделяется на горные узлы Северный, Средний, Южный и Узянский. Породы массива представлены гарцбургитами, дунитами, лерцолитами и их брекчиями, в краевых частях массива Крака расположены пироксениты (Денисова, 1990).
Хребет Большой Крака находится в северной части массива Крака и имеет широтное простирание. Для Большого Крака характерна сильная расчлененность рельефа, с ярко выраженной осевой центральной частью и огромным количеством отходящих от нее отрогов. Перепад высот составляет от 450 до 1018,3 м над уровнем моря.
Основная часть массива покрыта лесом, лишь на вершинах и склонах южных экспозиций развиты петрофитно-степные сообщества. и -Роженец (1941) относят Большой Крака к юго-восточному центрально-возвышенному району светлохвойных и лиственных лесов Башкирского Урала, с высотами 850 – 1015 м, где преобладают сосновые с примесью лиственницы и березовые леса с вкраплениями степных участков. Петрофитно-степные сообщества, распространенные по склонам и на вершинах хребтов, являются мало изученными. Ранее проводились исследования южной части массива Крака в пределах Башкирского заповедника (1928), и -Роженец (1941), (1948), (1971), (1984), и (1988 а, б).
Петрофитно-степная растительность Большого Крака распространена на склонах южной и близких к ней экспозиций, почвы слаборазвитые сильнощебнистые. Наиболее щебнистые участки распространены на возвышенных элементах рельефа, в понижениях рельефа, формирующихся как временные водостоки, наблюдается менее выраженная щебнистость.
Классификация растительности проведена в соответствии с принципами, предложенными в работе и (1984). Согласно им, выделение крупных таксономических единиц (подтипов и классов формаций) проведено с учетом рельефа, почв, гидрологических условий, т. е. по топологическому принципу. Выделение мелких таксономических единиц (группы формаций, формации и ассоциации) осуществлялось на основании доминантно-флористического метода. Выделение групп формаций проведено по преобладанию или соотношению основных групп жизненных форм (злаки, разнотравье), формаций - по наличию устойчивых сочетаний доминантных и содоминантных видов, ассоциаций - по составу доминантных, содоминантных и индикаторных видов. Для определения сопряженности видов и выделения ассоциаций использовался метод четырехпольных таблиц (Василевич, 1969).
Сообщества склонов южной экспозиции отнесены нами к типу степей, подтипу каменистых степей. Для растительности Большого Крака характерны следующие наиболее распространенные группы формаций, формации и ассоциации.
Петрофитноразнотравная группа формаций. Сообщества петрофитноразнотравных степей приурочены к крутым и очень крутым склонам южной и юго-западной экспозиции. Для них характерен слаборазвитый почвенный покров со значительным содержанием щебня по всему профилю. Растительный покров сомкнутый, проективное покрытие составляет 60-80 %, кроме сообществ на обрывистых склонах, где проективное покрытие достигает лишь 40 %. В травостое преобладают виды разнотравья, на долю злаков обычно приходится не более 20 %. Значительна роль мохово-лишайникового покрова, проективное покрытие которого может достигать 5-10 % на крутых склонах и до 60 % на обрывистых выходах горных пород.
Доминирующими жизненными формами являются стержнекорневые и плотнодерновинные многолетники, роль кустарничков и полукустарничков незначительна. Из экологических групп преобладают лугово-степные и степные виды, роль лесного компонента невелика.
Петрофитноразнотравно-бурачковая формация распространена на крутых склонах южной экспозиции со слабо сомкнутым, мозаичным почвенным покровом. Общее проективное покрытие видами составляет 30-45 %, большая часть которого приходится на стержнекорневые поликарпики. Злаки практически не встречаются на склонах. Ассоциации с доминированием Alyssum lenense Adams.
Полевополынно-ленскобурачковая (Alyssum lenense + Artemisia campestris L.) ассоциация распространена на склонах южной экспозиции крутизной 50-70 °. Почвенный покров не развит, мелкозем накапливается на пологих участках серпентинитов. Доминирует в сообществах Alyssum lenense (cop.1), в качестве индикаторного вида выступает Artemisia campestris. Основу сообщества составляют виды разнотравья – Allium rubens Schrad. ex Willd., Astragalus danicus Retz. (sol.) и др. Ярусность в ассоциации слабо выражена, растительность низкорослая, разреженная, общее проективное покрытие составляет 40 %.
Тимьянно-ленскобурачковая (Alyssum lenense + Thymus baschkiriensis Klock et Shost.) ассоциация распространена на серпентинитовых склонах южной и близких к ней экспозиций с крутизной 45-60°. Почвы примитивные сильнощебнистые, не образуют сплошного покрова, местами породы формируют осыпи. Растительный покров также разрежен, общее проективное покрытие составляет 45 %. В ассоциации преобладает Alyssum lenense (cop.1). Значительно реже встречаются Euphorbia caesia Kar. et Kir., Potentilla humifusa Willd. ex Schlecht., Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb., Veronica spicata L.
Альпийскоастрово-тимьянная (Thymus baschkiriensis + Aster alpinus L.) ассоциация встречается на крутых (60-70°) и обрывистых (80-90°) серпентинитовых склонах южной экспозиции. Растительный покров разреженный, почвенный покров практически не развит. В сообществах преобладают Aster alpinus и Thymus baschkiriensis (cop.1). Лугово-степные и степные виды составляют основу сообществ – Artemisia campestris, Galium ruthenicum Willd., Echinops ruthenicus Bied., Veronica spicata, Silene baschkirorum Janisch., Helictotrichon desertorum (Less.)Nevski., Allium rubens, Campanula sibirica L., Potentilla humifusa, Dianthus acicularis. Ярусность слабо выражена.
Петрофитноразнотравно-злаковая группа формаций широко распространенная на склонах. Ее основу составляют степные плотнодерновинные злаки. Распространена на крутых склонах южной и близких к ней экспозиций. Почвенный покров достигает мощности 15 см, щебнистость почв сильно развита по всему профилю. Общее проективное покрытие почвы растениями может достигать 90 %, большая часть которого приходится на плотнодерновинные злаки. Большое разнообразие видов разнотравья. В связи с высоким проективным покрытием, накоплением большого количества опада и крайней ксерофитностью условий на склоне петрофитноразнотравно-злаковая группа формаций часто подвергается действию пожаров. В петрофитноразнотравно-злаковой группе формаций выделены формации – петрофитноразнотравно-пустынноовсецовая, петрофитноразнотравно-типчаковая, петрофитноразнотравно-ковыльная и петрофитноразнотравно-мятликовая.
Петрофитноразнотравно-пустынноовсецовая формация. Для сообществ этой формации характерно преобладание степного многолетнего плотнодерновинного злака - Helictotrichon desertorum. Неоднократно в литературе приводились данные о том, что Helictotrichon desertorum, как правило, является показателем близкого залегания материнской породы и связанных с этим щебнистостью и слаборазвитостью почв (Борисова, Исаченко, Рачковская, 1957; Ильина, 1964). В петрофитноразнотравно-пустынноовсецовой формации выделены следующие ассоциации.
Альпийскоастрово-пустынноовсецовая ассоциация (Helictotrichon desrtorum + Aster alpinus) занимает крутые (60-90 °) склоны южной экспозиции, подверженные действию интенсивной водной и ветровой эрозии. Слаборазвитый почвенный покров, мозаично распределен по склону, перемежается выходами на дневную поверхность горных пород. Травянистый покров достаточно густой (проективное покрытие 70-80 %), около 30-40 % приходится на долю злаков. Высота травостоя составляет 70 см, выделяется 4 яруса: первый - Helictotrichon desertorum, Phleum phleoides (L.)Karst., Stipa pennata L., второй - Origanum vulgare L., Veronica spicata, третий - Centaurea turgaica Klock., Galium ruthenicum, четвертый - Potentilla humifusa, Fragaria viridis (Duch.)Weston.
Альпийскоастрово-тимьянно-пустынноовсецовая (Helictotrichon desertorum + Thymus baschkiriensis + Aster alpinus) ассоциация распространена на склонах южной и близких к ней экспозиций крутизной 65-70°. Общее проективное покрытие видами составляет 40-60 %, из них 10-20 % приходится на лишайники. В сообществе преобладают Helictotrichon desertorum, Thymus baschkiriensis, Aster alpinus (sp.-cop.1). Из степных, лугово-степных и петрофитно-степных видов встречаются Silene baschkirorum, Dianthus acicularis, Allium rubens, Potentilla humifusa, Campanula sibirica, Echinops ruthenicus (sol.). Злаки менее многочисленны – Festuca valesiaca, Koeleria cristata (L.)Pers. (sol.). Ярусность слабо выражена – первый ярус представлен Helictotrichon desertorum, Silene baschkirorum, Campanula sibirica, Echinops ruthenicus, второй ярус образуют - Euphorbia caesia, Aster alpinus, Dianthus acicularis, Allium rubens, в третьем ярусе представлены Thymus baschkiriensis, Potentilla humifusa.
Ленскообурачково-типчаково-пустынноовсецовая (Helictotrichon desertorum + Festuca valesiaca Gaudin + Alyssum lenense) ассоциация распространена на обрывистых серпентинитовых склонах 70-80°. Почвенный покров не развит, происходит постоянный смыв частиц мелкозема вниз по склону, частицы мелкозема скапливаются лишь в трещинах породы и на уступах. Общее проективное покрытие – 40 %. Доминируют плотнодерновинные злаки Helictotrichon desertorum и Festuca valesiaca. Несколько реже встречается Alyssum lenense (sp.). Ярусность слабо развита, растительный покров низкорослый. Из видов разнотравья распространены Potentilla argentea L., P. humifusa, Galium ruthenicum, Vincetoxicum albowianum (Kusn.)Podeb., Fragaria viridis, Thymus baschkiriensis, Veronica spicata, Euphorbia caesia (sol.).
Петрофитноразнотравно-типчаково-пустынноовсецовая (Helictotrichon desertorum + Festuca valesiaca) ассоциация встречается на склонах южной экспозиции крутизной 70-80º. Почвенный покров слабо развит на склоне, общее проективное покрытие видами составляет 50 %. В сообществе доминируют плотнодерновинные злаки Helictotrichon desertorum и Festuca valesiaca (sp.–cop.1). Также в сообществе обильны осоки – Carex caryophyllea Latour., C. supina Willd. ex Wahlenb., местами занимающие до 10 % площади сообщества. Из видов разнотравья встречаются Alyssum lenense, Thymus baschkiriensis (sp.), Artemisia sericea Web., Galium verum L., Potentilla humifusa, Seseli ledebourii G. Don fil., Silene baschkirorum, Veronica spicata (sol.), Thalictrum minus L., Vincetoxicum albowianum (rr). Злаки немногочисленны - Koeleria cristata, Phleum phleoides (sol).
Молочайно-альпийскоастрово-пустынноовсецовая (Helictotrichon desertorum + Aster alpinus + Euphorbia caesia) ассоциация характерна для крутых склонов, окруженных сосняками. Почвы слабо развитые, накапливаются на пологих элементах рельефа и в трещинах пород. В сообществе доминируют плотнодерновинный злак Helictotrichon desertorum и стержнекорневой многолетник Aster alpinus. В качестве индикаторного вида в сообществе выступает Euphorbia caesia. Также на склоне встречаются Dianthus acicularis, Echinops ruthenicus, Thymus baschkiriensis, Potentilla humifusa (sol.). Растительный покров на склоне разреженный, общее проективное покрытие видами составляет 40-50 %.
Петрофитноразнотравно-ковыльная формация. Встречается на крутых склонах южной экспозиции с сомкнутым травянистым покровом. Почвы слабо развитые щебнистые. Общее проективное покрытие может достигать 70-80 %. Доминируют плотнодерновинные степные ковыли Stipa dasyphylla (Lindem.) Trautv., S. zalesskii Wilensky и S. pennata L., широко представлены виды разнотравья.
Мордовниково-пустынноовсецово-залесскоковыльная (Stipa zalesskii + Helictotrichon desertorum + Echinops ruthenicus) ассоциация приурочена к склонам южной и юго-западной экспозиции с крутизной 60-70°.Травостой достаточно густой, общее проективное покрытие составляет 80-90 %. Почвы на склоне слаборазвитые сильнощебнистые. В сообществе доминирует плотнодерновинный злак Stipa dasyphylla (cop.1). Реже встречаются плотнодерновинный поликарпик Helictotrichon desertorum, а также Echinops ruthenicus и кустарник Spiraea crenata. Из видов разнотравья обильны Fragaria viridis, Veronica spicata, Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Potentilla humifusa, Origanum vulgare. Из осок встречается Carex praecox Schreb.
В сообществе выделяется четыре яруса: первый - Echinops ruthenicus, Helictotrichon desertorum, Stipa pennata, второй - Galium boreale, Origanum vulgare, третий - Veronica spicata, четвертый - Carex praecox, Fragaria viridis.
Петрофитноразнотравно-типчаковая формация распространена на крутых склонах южной экспозиции со слабо развитым мозаичным почвенным покровом, перемежающимся выходами горных пород. Мощность почвенного покрова 8-10 см. Общее проективное покрытие видами до 60 %. Доминирует степной плотнодерновинный злак - типчак (Festuca valesiaca), на долю которого приходится 20-30 %. Виды разнотравья занимают 20-30 %, менее обильны остальные злаки (10 %).
Ленскобурачково-типчаковая (Festuca valesiaca + Alyssum lenense) ассоциация занимает крутые (50-70°) склоны южной экспозиции. На склонах преобладают выходы пород со слабо развитым почвенным покровом. Травостой разреженный. В сообществе преобладают Festuca valesiaca и Alyssum lenense (sp.-cop.1). Из видов разнотравья встречаются степные и петрофитно-степные виды Aster alpinus, Allium rubens, Silene baschkirorum, Potentilla humifusa, Campanula sibirica (sol.). Злаки немногочисленны – Helictotrichon desertorum, Phleum phleoides (sol.-rr.). Ярусность в сообществе не выражена, растительность низкорослая. Общее проективное покрытие видами составляет 60 %.
Альпийскоастрово-пустынноовсецово-типчаковая (Festuca valesiaca + Helictotrichon desertorum + Aster alpinus) ассоциация занимает щебнистые склоны крутизной 40-50 °. Почвенный покров слабо развит, щебень присутствует по всему почвенному профилю. Проективное покрытие 60 %. В ассоциации преобладает типчак Festuca valesiaca (cop.1-cop.2). Видами индикаторами выступают Helictotrichon desertorum и Aster alpinus (sp.). Из видов разнотравья присутствуют Potentilla humifusa, Alyssum lenense, Lupinaster albus, Dianthus acicularis, Silene baschkirorum, Polygala wolfgangiana Dess. ex Szafer. Kulcz. et Pawl. (sol.) и др. Единично встречается кустарник Genista tinctoria.
Тимьянно-типчаковая (Festuca valessiaca + Thymus baschkiriensis) ассоциация распространена на крутых склонах (60-70 °) южной и близких к ней экспозиций. Почвенный покров слабо развит, местами щебень выходит на дневную поверхность. Травянистый покров разреженный, общее проективное покрытие составляет 60 %. На склонах доминирует степной плотнодерновинный поликарпик - Festuca valesiaca (sp.-cop.1), в качестве индикаторного вида выступает полукустарничек Thymus baschkiriensis (sp.). Широко представлены виды разнотравья Aster alpinus, Dianthus acicularis (sol.), реже - Echinops ruthenicus, Potentilla humifusa, Veronica spicata (rr.). Злаки единичны (Phleum phleoides), более обильны осоки.
Альпийскоастрово-типчаковая (Festuca valesiaca + Aster alpinus) ассоциация встречается на склонах южной экспозиции крутизной 70º. Склоны сильнощебнистые со слабо развитым почвенным покровом до 5-7 см, со всех сторон окружены сосняком. Общее проективное покрытие видами не превышает 60 %. В сообществах доминируют Festuca valesiaca и Aster alpinus (sp.-cop.1). Основную массу травостоя составляют виды разнотравья – Dianthus acicularis, Alyssum lenense, Silene baschkirorum (sol.), Potentilla humifusa, Lupinaster albus Link, Campanula sibirica, Allium rubens, Veronica spicata (rr). Злаки и осоки в сообществе немногочисленны – Helictotrichon desertorum, Phleum phleoides, Carex supina, C. caryophyllea (sol.).
Отмечено тяготение отдельных формаций к определенным элементам рельефа. Так, наиболее дренированные места, с сильно выраженной щебнистостью почвы занимают петрофитноразнотравно-типчаковые и петрофитноразнотравно-пустынноовсецовые формации, тогда как формации с ковылями приурочены к более развитому почвенному покрову и с меньшей щебнистостью почвенного профиля. По опушкам сосновых лесов наблюдается влияние леса на состав сообществ и здесь зачастую примешиваются виды, не встречающиеся на открытых местах, такие как Vicia nervata Sipl., а на каменистом субстрате – Cystopteris fragilis (L.) Bernh., Asplenium ruta-muraria L., Asplenium viride Huds.
Список литературы
, , Рачковская ботанико-географические закономерности растительного покрова Северного Казахстана // Изв. ВГО. 1957. Т. 89. №4. С. 309-321.
Василевич методы в геоботанике. – Л. Наука. 1969. – 231 с.
, Рябинина южной части Оренбургской области (Урало-Илекское междуречье) // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. – Свердловск, 1984. С. 3-64.
Денисова ультраосновного массива Южного Крака // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1990. № 1. С. 45-63.
Ильина сухих степей Орь-Кумакского водораздела // Вестник ЛГУ, сер. геол. и геогр., 1964, вып. 1. С. 39 – 45.
Котов Башкирского государственного заповедника на Южном Урале / Бот. журн. АН УРСР. 1948. №3.
, Кучеровская-Роженец Башкирской АССР. // Природные ресурсы Башкирской АССР. I. 1941. – 154с.
Мозговая сосудистых растений Башкирского заповедника. // Тр. Башкирск. гос. зап-ка. М., 1971. Вып. 3. С. 3–28.
, Ухачева виды растений для Башкирского заповедника // Вестн. Ленинград. ун-та. 1984. № 3 (Сер. 3: биол. Вып.1). С. 29–35.
, Ухачева горного массива Крака (Южный Урал) I. Структурно-ценотические особенности // Вестник ЛГУ. Сер. 3. 1988. Вып. 1. №3. С. 44-51.
, Ухачева горного массива Крака (Южный Урал) II. Классификация // Вестник ЛГУ. Сер. 3. 1988. Вып. 3. №17. С. 37-44.
Из высокогорной области Южного Урала. Изд.:Новая деревня, 1928
Ухачева список Узянского участка Башкирского заповедника // Вестн. Ленинград. ун-та. 1984. № 9 (Сер. 3: биол. Вып.2). С. 42–54.
