УДК 574.583+ 574.632
О ТРАНСФОРМАЦИИ ДОМИНАНТНОГО КОМПЛЕКСА ФИТОПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА ШЕРШНЕВСКОГО ПИТЬЕВОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В 2015 ГОДУ
,
Необычно быстрые изменения в сукцессии массовых видов фитопланктонного сообщества, характеризуемые взрывным ростом численности Planktothrix agardhii и вытеснением традиционного субдоминанта летнего периода Microcystis aeruginosa, произошли на водозаборе Шершневского питьевого водохранилища в 2015 году. Анализ многолетних наблюдений встречаемости и численности водорослей показывает, что явление доминирования планктотрихетовых и вытеснение ими цианобактерий других порядков наблюдается на водозаборе водохранилища впервые за 30 лет. Сопоставление экологических особенностей и динамики массовых видов Planktothrix agardhii, Microcystis aeruginosa и Aphanizomenon flos-aquae указывает на значительное и всесезонное увеличение поступления в водохранилище загрязнений, в избытке содержащих легкоокисляемые формы азота и органические вещества.
Ключевые слова: доминирующие виды водорослей, вспышки численности синезеленых водорослей, Planktothrix agardhii, сукцессия, эвтрофикация питьевых водохранилищ.
Цель данного исследования дать краткое описание нового экологического явления – стремительной трансформации фитопланктонного комплекса Шершневского водохранилища, обнаруженной авторами [1] в конце прошлого года. Учитывая необычность этого события, а также его значимость для безопасности жизнедеятельности региона, мы сочли необходимым дать краткую характеристику сущности нового для региона явления (п. 1), обсудить его прикладные и научные последствия (п. 2), а затем на основании экспресс-анализа натурных наблюдений доказать уникальность (п. 3) и попытаться реконструировать возможные причины и природу этого феномена (п. 4).
1. Характеристика открытия. В обычном понимании, сезонные сукцессии фитопланктонного сообщества – это ежегодно повторяющийся процесс последовательного увеличения и уменьшения численности определенных видов планктонных водорослей. Как правило, сезонные сукцессии пресноводного водоема умеренных широт на уровне высших таксонов (отделов) следуют классической схеме, изображенной на рисунке 1. Очевидно, что сезонные и краткосрочные изменения структуры фитопланктонного сообщества питьевого водоема требуют постоянной коррекции технологии очистки воды, в зависимости от особенностей вида, доминирующего в фитопланктонном сообществе в конкретный промежуток времени.
Cмена доминирующих видов фитопланктонного сообщества в крупных водоемах – это медленный процесс, обычно отражающий этапы эвтрофикации водоема. Так, на протяжении последних десятилетий, в доминантный комплекс летне-осеннего фитопланктона Шершневского питьевого водохранилища (ШПВ) входят синезеленые водоросли Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs и Microcystis aeruginosa Kütz. emend Elenk. Эти водоросли, помимо их потенциальной токсичности для водной среды, при своем массовом развитии быстро заполняют загрузку фильтров очистных сооружениях водопровода, а их гниение требует увеличения доз обеззараживающих реагентов.
В связи с тем, что в летне-осенний сезон главной проблемой водоочистки являются вспышки численности в ШПВ Aphanizomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa, то основными направлениями наших усилий [2,3] являлись: а) уточнение специфических факторов среды, определяющих краткосрочные колебания численности этих водорослей; б) разработка объектно-ориентированной математической модели прогноза вспышек синезеленых водорослей с заблаговременностью 2-7 дней.
Ориентация исследований на экологию и прогноз изменений численности двух указанных выше видов водорослей не теряла актуальности вплоть до августа 2015 года, когда в сезонной динамике массовых видов Шершневского водохранилища в районе водозабора произошли стремительные изменения, характеризуемые выходом на доминирующие позиции другой синезеленой водоросли Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn. et Kom. (Oscillatoria agardhii Gom.), при этом субдоминант предыдущего периода Microcystis aeruginosa был практически вытеснен из доминантного комплекса. Реконструкция гидробиологических событий, произошедших на водозаборе Шершневского водохранилища [1], показала, что видимые изменения в структуре фитопланктонного сообщества произошли не ранее осени 2014 года. В качестве иллюстрации сезонной сукцессии 2015 года на рисунке 2 приведена встречаемость трех массовых видов синезеленых водорослей (встречаемость вида – это отношение числа гидробиологических проб, в которых был обнаружен данный вид, к общему числу наблюдений) в ледный период (январь-март), весенне-летний (апрель-июнь) и летне-осенний (июль-октябрь).
|
Как видим, при подледной вегетации и весной доминирует Microcystis aeruginosa, но к лету 2015 его встречаемость монотонно убывает с ≈100% до 40%, тогда как встречаемость в пробах водорослей Aphanizomenon flos-aquae и Planktothrix agardhii увеличивается с ≈20% и с 10% до 100% и 70% соответственно.
Экстраординарность такого события подкрепляется тем, что максимальная численность Planktothrix agardhii превысила 100 миллионов клеток на литр, а по опыту наблюдений авторов [1] за предыдущие годы численность редко была выше миллиона клеток на литр. Очевидно, что такая значительная численность токсичной водоросли не только осложнила процесс водоочистки прошлого года, но и заставила задуматься над вопросами о последствиях данной сукцессии для региональной науки.
2. Прикладные и научные последствия открытого явления. Среди многочисленных вопросов, касающихся характера описанной выше сукцессии, выделяется главный вопрос о том, является ли она продуктом случайного сочетания средообразующих факторов 2014 - 2015 года, либо отражает новый относительно устойчивый этап эволюции экосистемы Шершневского водохранилища.
Важность поставленного выше вопроса подтвердил проведенный нами поиск литературы (частично отражен в [1]), показавший, что наблюдаемое нами явление может быть симптомом «осцилляториевой болезни», поразившей многие водоемы умеренной зоны Европы к началу текущей декады, а недавно перешагнувшей рубежи нашей страны.
В поисках причин экспансии водорослей осцилляториевого типа обычно ссылаются на известное преимущество планктотрихетовых перед другими видами цианобактерий – это способность переходить к гетеротрофному питанию при насыщенности водоема органическими веществами; активно вегетировать в условиях низких температур воды и слабой освещенности; усвоение нитратной формы азота (см. [1], [4], [5] и др.).
Если следовать описанной выше логике, наблюдаемый нами популяционный всплеск Planktothrix agardhii и вытеснение им цианобактерий других порядков должен интерпретироваться как уникальный эпизод, сопутствующий недавнему, но затяжному экстремальному загрязнению водоема органическими веществами. Для проверки этой гипотезы и доказательства уникальности наблюдаемой сукцессии в многолетней перспективе ниже приведен анализ динамики синезеленых за последние 30 лет.
3. Экспресс-анализ многолетних наблюдений. Данными для анализа послужили архивы гидробиологических наблюдений, проводимых на водозаборе очистных сооружений водопровода г. Челябинска, начиная с 1984 по сегодняшний день. Учитывая, что детальные гидробиологические наблюдения с частотой до одного раза в сутки проводятся лишь в последние годы, в этой работе для оценки динамики массовых видов используются два основных параметра – это уже знакомая нам встречаемость вида (рис. 3) и максимальная численность вида за год (рис. 4). В данном случае встречаемость свидетельствует о постоянстве присутствия вида в фитопланктоном комплексе, т. е. промежутке времени, когда условия среды принципиально не препятствуют развитию вида, а максимальная численность сопряжена с наличием оптимальных условий для развития вида.
|
3.1. Встречаемость видов. Изменение встречаемости массовых видов синезеленых водорослей за последние 30 лет представлено на рисунке 3, где очевиден медленный положительный тренд встречаемости Planktothrix agardhii начиная от следовых на рубеже 90-х годов прошлого века, достигая 10% в 2000-2010 годы, и скачкообразно увеличиваясь до 20-40% в 2014-2015 годах, подтверждая, что радикальные изменения фитопланктонного комплекса начались не ранее 2014 года.
На определенную избранность условий среды 2014 года, указывают и изменения, наблюдаемые в ходе встречаемости Microcystis aeruginosa: она монотонно возрастает на протяжении 30 лет, но достигнув своего максимума около 90% в 2014-ом, в следующем году вновь возвращается к уровню в 70%, характерному для предыдущего десятилетия. Напротив, встречаемость Aphanizomenon flos-aquae не демонстрирует заметных изменений на протяжении всего тридцатилетия.
3.2 Максимальная численность массовых видов. Рисунок 4 демонстрирует значительные межгодовые колебания максимальной численности массовых видов синезеленых водорослей, и, как можно заметить, экстремальные события наблюдались как в начале исследуемого периода, так и в последние годы. Например, максимальная численность около 1 миллиарда клеток на литр, достигнутая Aphanizomenon flos-aquae в июне 1988 года, повторилась в июне 2010 года. Но вопреки невыраженности изменений встречаемости (рис. 3), интенсивность вспышек Aphanizomenon flos-aquae несколько увеличивается к концу рассматриваемого периода (рис. 4а). Заметный вклад в положительный тренд вносит и то, что при относительно больших значениях численности в последнее время заметно уменьшение размаха межгодовых колебаний.
|
Динамика Microcystis aeruginosa (рис. 4б) в некотором смысле подобна динамике предыдущего вида. Например, отдельные случаи превышения порога 100 миллионов клеток на литр можно наблюдать в 1998, 2004, 2006, 2010 и 2013 годах. Как и у предыдущего вида, период с 2010 по 2013 год максимум численности Microcystis aeruginosa сохраняется на стабильно высоком уровне и лишь в 2015 снижается до уровня 2008-2009 годов.
Очевидная особенность Planktothrix agardhii (рис. 4в) – это 1) более выраженные межгодовые изменения численности вплоть до опускания до уровня ниже миллиона и ста тысяч клеток на литр в отдельные периоды; 2) выраженное нарастание межгодовых относительных максимумов – от 10 млн. кл/л в 1996 до почти 40 млн. кл/л в 2007 и зарегистрированного впервые значения численности более 100 млн. кл/л в 2015 году.
4. Краткое обсуждение природы явления. Заключая сообщение, с уверенностью можно сказать, что зарегистрированный случай уникален. Впервые, на основе детальных по времени гидробиологических наблюдений на водозаборе крупного водохранилища Урала, описаны необычно быстрые изменения в сукцессии массовых видов фитопланктонного сообщества, которые закончились доминированием планктотрихетовых и вытеснением синезеленых других порядков.
Наличие тренда к увеличению интенсивностей вспышек всех рассмотренных видов синезеленых водорослей к концу тридцатилетнего периода, вполне можно объяснить ухудшением качества воды в Шершневском водохранилище, что согласуется с оценками трофического статуса питьевого водоема как переходного к эвтрофному [6].
Более того, увеличение встречаемости эвритермных видов Microcystis aeruginosa и Planktothrix agardhii, усваивающих соответственно аммонийную и нитратную форму азота, при невыраженных изменениях во встречаемости теплолюбивой азотфиксирующей Aphanizomenon flos-aquae (впрочем для его «цветения» так же необходим аммоний) - указывают на значительное увеличение поступления в водохранилище легкоокисляемых органических веществ в течении всего года. Очевидно так же, что единственная причина – это сброс в водохранилище неочищенных канализационных и им подобным стоков.
В условиях умеренных температур и насыщенной нитратами и органикой среды способная к гетеротрофному питанию Planktothrix agardhii имеет очевидное преимущество перед цианобактериями других порядков. Тем не менее, весь комплекс причин ее популяционного взрыва в 2015 года пока не выяснен. В перспективе планируется провести сравнительный анализ климатических, гидрохимических и гидробиологических характеристик наблюдаемых в экстремальные, умеренные и необильные по численности годы и попытаться выделить тренды, обусловленные только процессом эвтрофикации водохранилища.
Таким образом, основной задачей последующих исследований является ответ на вопрос: на каком этапе жизненного цикла находится Шершневское водохранилище и каково его ближайшее будущее?
Библиографический список
1. Гаязова, доминирующих видов фитопланктонного сообщества Шершневского водохранилища: «случайная» или закономерная сукцессия? / , , // Молодой ученый. – 2015. – № 22 (102). – С. 82-84.
2. Gayazova, A. Short-range forecast of Shershnevskoie (South Ural) water-storage algal blooms: preliminary results of predictors' choosing and membership functions' construction / A. Gayazova, S. Abdullaev // Geophysical Research Abstracts. – 2014. – Vol. 16. – EGU2014-4138 [Available online at http://meetingorganizer. copernicus. org/EGU2014/EGU2014-4138.pdf]
3. Гаязова, А. О. К вопросу о математической модели, описывающей временную изменчивость синезеленых водорослей в Шершневском питьевом водохранилище / , //Научный поиск: материалы седьмой научной конференции аспирантов и докторантов. Естественные науки. – Челябинск: Издательский центр ЮУрГУ, 2015. – С. 12-16
4. Биологические и химические эффекты антропогенного эвтрофирования Ижевского водохранилища: Монография / Под ред. . ― Ижевск: Удмуртский университет, 2013. ― 177 с.
5. Сиделев, фитопланктона высокоэвтрофного озера Неро: автореф. дис. … канд. биол. наук / . – Борок, 2010. – 27 с.
6. Ходоровская, экологического состояния Шершневского водохранилища в современных условиях / , , // Вестник Челябинского государственного университета. – 2013. – № 7 (298). – Биология. – Вып. 2. – С. 165–167.
