Внутривидовая классификация возбудителя чумы Yersinia pestis: биоварианты или гостальные подвиды?
1
1 - Российско-Вьетнамский Тропический центр, РАН-МО СРВ, Хошимин, Вьетнам
Более полувека назад Р. Девинья (Devignat, 1951) предложил внутривидовую дифференцировку микроба чумы на три биологических варианта (биовара): древний (antiqua), средневековый (medievalis) и восточный (orientalis). Им были применены комбинации двух фенотипических признаков: способность ферментировать глицерин (gly) и редуцировать нитраты в нитриты (nit). Древний биовар имеет свойства gly+ nit+, средневековый – gly+ nit-, восточный – gly - nit+. Международный кодекс номенклатуры бактерий (МКНБ, 1978) единственным легитимным внутривидовым таксоном провозглашает подвид, поэтому использование иных терминов следует считать нелегитимным. Более того, предложенные Девинья названия биоваров не отражают их историческую и эволюционную суть: возбудитель antiqua действительно наиболее древний, но источник «юстиниановой чумы» остается неизвестным; во время второй пандемии в Средневековье возбудителем был биовар antiqua, но не medievalis; возбудителя orientalis – виновника 3-й пандемии скорее надо назвать южноазиатским, а не восточным, так как в природе он циркулирует в популяциях индийской песчанки (Tatera indica) на Индостане.
В последнее десятилетие для естественной внутривидовой классификации Y. pestis стали использовать молекулярно-генетические методы. Экологической основой для геносистематики продолжает служить классификация Девинья, которая далека от генеалогической.
Мы создали экологический сценарий происхождения и мировой экспансии возбудителя чумы (Сунцов, Сунцова, 2000, 2006). Согласно этому сценарию предковый клон Y. pestis дивергировал от псевдотуберкулезного микроба O:1b в Центральной Азии в паразитарной системе «монгольский сурок Marmota sibirica – блоха Oropsylla silantiewi» в конце плейстоцена, в сартанское время 22–15 тысяч лет назад. Из поселений монгольского сурка микроб по принципу «масляного пятна» распространился среди других норовых грызунов и пищух в Евразии. Во время 2-й пандемии возбудитель из популяций среднеазиатских сурков (видимо, M. baibacina) при антропогенной поддержке вышел в Европу и Африку. В верховьях Нила сурочий подвид (надо полагать, Y. pestis baibacini) закрепился в популяциях экзоантропных и некоторых диких грызунов, основав вторичные природные очаги. Во время 3-й пандемии микроб из популяций индийской песчанки проник в популяции синантропных крыс, с которыми распространился широко в мире морским путем. В некоторых районах Нового Света (Калифорния) и Африки (Карру, Оран?) возбудитель из популяций синантропных крыс перешел в популяции диких норовых грызунов, в результате чего возникли вторичные природные очаги.
Таким образом, хозяевами микроба чумы в разных очагах мира являются разные виды и подвиды норовых грызунов и пищух. Поэтому внутривидовая структура Y. pestis должна строиться по гостальному принципу. Наш экологический сценарий происхождения и мировой экспансии чумы станет надежной экологической основой для коррекции молекулярно-генетических данных при построении генеалогической системы вида Y. pestis.
Intraspecific classification for Yersinia pestis, the etiological agent of plague: biovariants or host-dependent sub-species?
Suntsov V. V.1
1 - Russian-Vietnamese Tropical center, RAN-MD SRV, Hochimin, Vietnam
More than a half-century ago, Devignat (1951) proposed an intraspecific classification for the plague microbe into three biovars: antiqua, medievalis and orientalis. This division was based on combination of two features: the ability to ferment glycerol (gly) and to reduce nitrates to nitrites (nit). The ancient biovar has the gly+ nit+ property, the medieval is gly+ nit-, and the oriental is gly - nit+. The International Taxonomic Outline of Bacteria (1978) recognizes sub-species as the only legitimate taxonomic division within the species, therefore the use of the term biovar could be considered as an illegitimate name. Moreover, the names proposed by Devignat do not follow to their history and evolutionary essence: in fact, the cause for the Justinian Plague is not known; the agent of the second pandemic was the strain of antiqua originated in Central Asia, but not the one of medievalis biovar; the source of the third pandemic could be likely named South-Asian, not oriental strains, since in nature the isolates of this type circulate in populations of Indian gerbils (Tatera indica) in Hindustan.
During the past decade, the molecular-genetic methods have been used to address the intraspecific classification for Y. pestis. The ecological base for the genotyping is still the classification of Devignat. However, this classification is far away from the genealogic one.
We created the ecological scenario of origination and world distribution of the plague causative agent (Suntsov, Suntsova, 2000, 2006). The progenitor clone of Y. pestis has diverged from the pseudotuberculosis microbe in Asia within the host-parasite system “Mongolian marmot – the flea Oropsylla silantiewi” at the end of Pleistocene, the Sartan time of 22-15 thousand years ago. From Mongolian marmots the plague microbe spread by the principle of “oil spot” into populations of rodents and pikas of Eurasia. During the second pandemic the causative agent (Y. pestis baibacina) penetrated Europe and Africa. In the upper part of the Niles river the pathogen rooted in the populations of wild rodents which resulted in the formation of the secondary natural foci. During the third pandemic, the plague microbe Y. pestis tatera-indica penetrated the populations of commensal rats in Hindustan followed by the world-wide spread by the sea routes. In some regions of the New World and Africa the plague causative agent was introduced from the populations of commensal rats to the populations of wild burrowed rodents where the secondary natural foci have been established.
Thus, the hosts for the plague microbe in different foci of the world are different species of the burrowed animals and pikas. Therefore, the intraspecific structuring of Y. pestis should be created on the basis of host-dependent principle. Our ecological scenario of origination and world expansion of plague pathogen will become a solid ecological base for the correction of a molecular-genetic genealogic system of Y. pestis.
Congress: Ecology of microorganisms and biological safety of man
Topic: Ecology of microorganisms (prions, viruses, bacteria, fungi, protozoa)
