Экология сообществ и экосистем (стр. 5 )

Более целесообразно, однако, разграничивать эти термины, по­нимая под «стабильностью» данное выше определение, а под «ус­тойчивостью» - способность экосистемы возвращаться в исход­ное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Кроме этого, для более полной ха­рактеристики реакции экосистем на внешние факторы целесооб­разно пользоваться в дополнение к названным еще двумя термина­ми: «упругость» и «пластичность».

Упругая система способна воспринимать значительные воздей­ствия, не изменяя существенно своей структуры и свойств. Вмес­те с тем при определенных (запороговых) воздействиях такая система обычно разрушается или переходит в новое качество.

Пластичная система более чувствительна к воздействиям, но она под их влиянием как бы «прогибается» и затем относительно быстро возвращается в исходное или близкое к исходному состоя­ние при прекращении или уменьшении силы воздействия.

Примером упругих экосистем являются климаксные (например, леса в лесной зоне, коренные тундровые сообщества, типчаково-ковыльные степи и т. п.). Пластичными экосистемами для лесной зоны являются лиственные леса как промежуточные ста­дии сукцессии. Они, например, выносят в несколько раз больше рекреационных (связанных с посещением населения) и других (па­стьба скота, разного рода загрязнения) нагрузок, чем климаксные экосистемы, в которых эдификаторами выступают хвойные виды.

При рассмотрении стабильности и устойчивости как синонимов, обычно считается, что эти качества тем значительнее, чем разно­образнее экосистемы. Данное положение является настолько уни­версал им, что формулируется как закон: разнообразие - сино­ним устойчивости (автор Эшби). С этой точки зрения тундровые и пустые экосистемы рассматриваются как малоустойчивые (нестабилие), а тропические леса, максимально богатые по видо­вому составу, - как самые устойчивые (стабильные).

Для экосистем с низкой устойчивостью характерны вспышки численности отдельных видов. Последнее связывается с тем, что в маловидовых экосистемах слабо проявляются силы, уравновешивающие численность различных видов (конкуренция, хищничество но, паразитизм). Так, для тундровых экосистем типичны периодические резкие увеличения численности мелких грызунов - леммингов. И в качестве результата низкой устойчивости этих экосис­тем рассматривается легкое разрушение их под влиянием внешних условий (перевыпаса, технических нагрузок и т. п.). Так, колеи, образующиеся после прохода тяжелой техники (тракторов, вездеходов), сохраняются десятилетиями.

С тех же позиций к неустойчивым и низкостабильным относят агросистемы, создаваемые человеком и представленные обычно одним преобладающим видом растений, интересующим человека. С этой же точки зрения как неустойчивые и нестабильные следует рассматривать сосновые леса на бедных песчаных или щебнис­тых почвах. Их древесный ярус представлен в таких условиях од­ним видом (сосной), беден в них и напочвенный (травяной, мохо­вой) покров.

Однако если экосистемы, приведенные выше в качестве приме­ров, рассматривать с позиций названных выше различий устойчиво­сти и стабильности, то они попадают в разные категории. Устойчивость, стабильность и другие параметры экосистем за­висят часто не столько от структуры самих сообществ (например, их разнообразия), сколько от биолого-экологических свойств видов-эдификаторов и доминантов, слагающих эти сообщества.

Так, высокая стабильность и значительная устойчивость, присущи сосновым лесам на бедных песчаных почвах, несмотря на малое видовое разнообразие этих экосистем. Это связано, во-первых, с тем, что сосна довольно пластична, и поэтому на изменение условий, например уплотнение почв, она ре­агирует снижением продуктивности и редко - распадом экосисте­мы. Однако и в последнем случае, в силу бедности субстрата пи­тательными веществами и влагой, ее молодое поколение не встре­чает серьезной конкуренции со стороны других видов, и экосисте­ма довольно быстро вновь восстанавливается в том же виде эдафического (почвенного) климакса.

Иные параметры устойчивости и стабильности характерны для сосняков на богатых почвах, где они могут сменяться еловыми лесами, обладающими более сильными эдификаторными свойства­ми. Здесь, несмотря на значительное разнообразие (по видовому составу, ярусности, трофической структуре и т. п.), экосистемы со­сновых лесов характеризуются низкой стабильностью и низкой ус­тойчивостью. Сосна в данном случае выступает как промежуточ­ная стадия сукцессионного ряда. Ей удается занимать и удержи­вать какое-то время такие местообитания только в силу каких-то необычных обстоятельств. Например, после пожаров, когда унич­тожаются более сильные конкуренты (ель, лиственные древесные породы).

Механизмы устойчивости биогеоценозов

Одним из свойств биогеоценозов является способность к саморегуляции, то есть к поддержанию своего состава на определенном стабильном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:

достаточность жизненного пространства, то есть такой объем или площадь, которые обеспечивают один организм всеми необходимыми ему ресурсами. богатство видового состава. Чем он богаче, тем устойчивее цепи питания и, следовательно, круговорот веществ. многообразие взаимодействия видов, которые также поддерживают прочность трофических отношений. средообразующие свойства видов, то есть участие видов в синтезе или окислении веществ. направление антропогенного воздействия.

Таким образом, механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые называются стабильными. Стабильный биогеоценоз, существующий длительное время, называется климаксическим. Стабильных биогеоценозов в природе мало, чаще встречаются устойчивые — меняющиеся биогеоценозы, но способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, исходное положение.

Потоки энергии и вещества, связывающие живые организмы друг с другом и со средой их обитания, обеспечивают целостность биогеоценозов. Способность организмов к размножению, наличие в среде пищи и энергии, необходимых для роста, развития и размножения, обусловливают самовоспроизводство биогеоценозов.

Биогеоценозы находятся в состоянии динамического равновесия и проявляют устойчивость, т. е. выдерживают изменения, создаваемые внешними воздействиями. Устойчивость биогеоценоза зависит от многообразия входящих в него видов, тесно связанных между собой различными формами взаимоотношений и эволюционно приспособленных к совместному обитанию. Богатый видовой состав экосистемы обеспечивает разветвленный характер цепей питания и наиболее полный круговорот веществ.

Численность особей в биогеоценозах саморегулируется: возрастание количества хищников приводит к снижению численности жертв. Снижение численности жертв ведет к замедлению размножения хищников, и количество хищника и жертвы возвращается к нормальному исходному соотношению. Та же зависимость проявляется при взаимодействии в звене паразит-хозяин. Если по каким-то причинам один из компонентов пищевых цепей исчезает, виды, питавшиеся в основном исчезнувшим видом, начинают поедать в большом количестве ту пищу, которая раньше была для них второстепенной. Вследствие подобной замены пищи численность видов-потребителей сохраняется.

Экосистемы обладают устойчивостью, то есть способностью к длительному существованию. Устойчивость сообщества определяется рядом факторов. К ним относят разнообразие видов и число пищевых звеньев. Чем больше видов в сообществе, тем разнообразнее пищевые звенья, тем больше возможностей сохранения равновесия в экосистеме. Это объясняется тем, что при резком увеличении численности какого-либо вида у хищников изменяется характер питания, они начинают питаться преимущественно особями наиболее многочисленного вида жертвы и ограничивают его численность. Таким образом в экосистеме устанавливается равновесие между соотношением численности особей разных видов. Чем меньше в сообществе видов с разнообразными способами питания, чем короче пищевые цепи, тем больше возможностей для разрушения сообщества, поскольку выпадение одного из звеньев в пищевой цепи может привести к исчезновению других звеньев.

Важный признак совершенства экосистем – степень замкнутости оборота веществ. Это означает, что необходимые организмам вещества включены в круговорот и используются многократно. Примерами экосистем с высокой степенью замкнутости оборота служат широколиственный лес, луговая степь. В экосистеме подушки лишайников степень замкнутости оборота незначительна, так как большая часть продуктов распада выносится за пределы лишайника – вымывается потоками дождя, осыпается со ствола, животные мигрируют в другие места обитания. К этому типу экосистем относятся и проточные водоемы: вынос веществ за пределы экосистемы настолько велик, что устойчивость поддерживается в основном за счет притока такого же количества веществ извне.

Один из признаков устойчивости экосистемы – тип внутреннего круговорота веществ, который определяется источниками и характером поступления веществ в экосистемы. По этому признаку все экосистемы делят на три группы: независимые – расположенные на водоразделах; зависимые – расположенные на склонах и подпитываемые веществами поверхностных и грунтовых вод, стекающих по склонам; подчиненные – расположенные в понижениях рельефа и использующие вещества, которые сюда относятся. И наконец, экосистема тем совершеннее, чем интенсивнее в ней скорость оборота веществ. Она велика в широколиственных лесах и степях, где благоприятное сочетание тепла и влаги обеспечивает высокую активность растений, животных и микроорганизмов. Здесь синтез органических веществ и распад органических остатков происходят быстро.

Антропогенные экосистемы. Агроценозы и естественные экосистемы.

К основным типам антропогенных экосистем относятся агробиоценозы и промышленные экосистемы.

Агробиоценозы – это  экосистемы, созданные человеком для получения сельскохозяйственной продукции.

В результате севооборотов в агробиоценозах обычно происходит смена видового состава растений. Поэтому при описании агробиоценоза дается его характеристика на протяжении нескольких лет.

Особенности агробиоценозов:

– обедненный видовой состав продуцентов (монокультура);

– систематический вынос элементов минерального питания с урожаем и необходимость внесения удобрений;

– благоприятные условия для размножения вредителей в связи с монокультурой и необходимость применения средств защиты растений;

– необходимость уничтожения сорняков – конкурентов культурных растений;

– сокращение числа трофических уровней в связи с обедненностью видового разнообразия; упрощение цепей (сетей) питания;

– невозможность самовоспроизведения и саморегуляции.

Для поддержания устойчивости агробиоценозов необходимы дополнительные затраты энергии. Например, в экономически развитых странах для производства одной пищевой калории затрачивается 5-7 калорий энергии ископаемого топлива.

Промышленные экосистемы – это экосистемы, формирующиеся на территории промышленных предприятий. Промышленные экосистемы характеризуются следующими особенностями:

– высокий уровень загрязненности (физические, химические и биологические загрязнения);

– высокая зависимость от внешних источников энергии;

– исключительная обедненность видового разнообразия;

– неблагоприятное влияние на смежные экосистемы.

Искусственные экосистемы — это экосистемы, созданные человеком, например, агроценозы, природно-хозяйственные системы или биосфера.

Искусственные экосистемы имеют тот же набор компонентов, что и естественные: продуценты, консументы и редуценты, но есть существенные отличия в перераспределении потоков вещества и энергии. В частности, созданные человеком экосистемы отличаются от естественных следующим:

меньшим числом видов и преобладанием организмов одного или нескольких видов (низкая выравненность видов); невысокой устойчивостью и сильной зависимостью от энергии, вносимой в систему человеком; короткими цепями питания из-за небольшого числа видов; незамкнутым круговоротом веществ вследствие изъятия урожая (продукции сообщества) человеком, тогда как естественные процессы наоборот стремятся включить в круговорот как можно большую часть урожая

Без поддержания энергетических потоков со стороны человека в искусственных системах с той или иной скоростью восстанавливаются естественные процессы и формируется естественная структура компонентов экосистемы и вещественно-энергетических потоков между ними.

Для контроля за состоянием антропогенных экосистем используются экологические знания.

На первом этапе работы необходима комплексная инвентаризация (паспортизация) антропогенных экосистем. Полученные данные необходимо проанализировать, выявить состояние экосистемы, степень ее устойчивости. В ряде случаев необходимо поставить эксперименты, спланированные для выявления действия комплекса факторов.

На следующем этапе ведется построение комплексных моделей, объясняющих имеющееся состояние экосистемы и служащих для прогнозирования изменений. Вырабатываются и исполняются рекомендации по повышению устойчивости экосистем. Постоянно ведется корректировка управления деятельностью человека.

На заключительном этапе работы планируется и осуществляется система наблюдений за состоянием экосистемы – экологический мониторинг (от англ. monitor – подстерегающий). При осуществлении экологического мониторинга используются физико-химические измерительные методы, а также методы биотестирования и биоиндикации.

Биотестирование – это контроль за состоянием среды с помощью специально созданных тест–объектов. Тест–объектами могут служить культуры клеток, тканей, целостные организмы. Например, выведен специальный сорт табака, на листьях которого при повышенном содержании озона образуются некротические пятна.

Биоиндикация – это контроль за состоянием среды с помощью обитающих в ней организмов. В этом случае в качестве тест–объектов используется видовой состав фитопланктона, спектр морфологических типов лишайников. Например, видовой состав травянистых растений может служить для индикации эрозии почв. На почвах, не затронутых эрозией, или слабосмытых почвах произрастают: костер безостый, клевер луговой. На смытых почвах произрастают: ястребинка волосистая, мать-и-мачеха.

Для обнаружения тяжелых металлов используется физико-химический анализ тканей организмов, избирательно накапливающих различные металлы. Например, подорожник избирательно накапливает свинец и кадмий, а капуста избирательно накапливает ртуть.