Раздел III. Демэкология
Тема 1. Понятия о популяциях. Структура популяций
в 1903 году было сформулировано правило объединения в популяции по которому индивиды любого вида живого всегда представлены в природной среде не изолированными отдельностями, а только их определенным образом организованными совокупностями.
Популяция – это совокупность особей одного вида, населяющая определенное пространство (ареал) в большей или меньшей степени изолированная от соседней популяции.
Популяция клональная (от лат. популюс – народ, с греч. клон – ветвь, отпрыск) – совокупность организмов, размножающихся бесполым (вегетативным) путем.
Популяция панмиктическая (от греч. пан – все и англ. микс. – смешивать) – совокупность организмов, размножающихся половым путем.
Основными показателями структуры популяции является численность и распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях.
Популяция обладает не только биологическими свойствами составляющих её организмов, но и собственными, присущими только группе особей в целом. Основными экологическими характеристикам и популяции считаются: величина по занимаемому пространству и по численности особей; структура возрастная, половая, пространственная, этологическая; динамика.
Численность популяции – это общее количество особей на данной территории или на данной территории или в данном объеме. Она зависит от плодовитости и смертности.
Плотность популяции – количество особей или биомасса на единицу площади либо объема (например, 400 деревьев на 1 га).
Различают: среднюю плотность – численность или биомасса на единицу всего пространства; удельная (экологическая) плотность – численность или биомасса на единицу обитаемого пространства, которое фактически может быть занято популяцией. Различают три типа распределения или расселения особей внутри популяции: равномерное, случайное и групповое.
Равномерное распределение в природе встречается редко. Например, у хищных рыб.
Случайное распределение бывает только в однородной среде. Так на первых порах распределяется тля на полях.
Групповое распределение встречается наиболее часто, при этом оно может быть и случайным. Например, в сосновом лесу деревья вначале расселяются группами, далее размещение равномерно.
Факторы зависящие от плотности популяций
Факторы, влияющие на численность популяций делятся на зависящие и не зависящие от её плотности.
К не зависящим от плотности относятся абиотические факторы. Например, суровая зима, сильный шторм или продолжительная засуха.
К зависящим от плотности относятся большинство биотических факторов: конкуренция, воздействие хищников, обеспеченность пищей, распространение инфекций и др. Биотические факторы зависят от плотности монотонно: чем выше плотность популяции, тем сильнее влияние этих факторов.
Механизм действия биотических факторов: а) при росте плотности популяции снижается обеспеченность пищей; б) пример внутривидовой конкуренции – самоизреживание в лесу; в) обычно вероятность передачи инфекции возрастает с ростом плотности популяции
Каждая популяция имеет определенное строение – структуру: пространственная; возрастная; половая; этологическая.
Пространственная структура популяции
Пространственная структура отражает особенности размещения особей в популяции. При изучении пространственной структуры различают случайное, равномерное и неравномерное (групповое) распределение особей на территории (в пространстве).
Величина ареала популяции определяется подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, то величина популяционного ареала невелика. У растений радиус индивидуальной активности определяется расстоянием распространения пыльцы, семян, вегетативной части, способность дать начало новому растению.
Во многих случаях трофический ареал не совпадает с репродуктивным.
В зависимости от радиусов занимаемой территории выделяет три типа популяций: элементарные, экологические и географические.
Элементарная популяция, или микропопуляция – совокупность особей вида, занимающих небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически однородные особи.
Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций. Например, белки заселяют различные типы леса, и могут быть «сосновые», «еловые», «пихтовые», «елово-пихтовые» и другие экологические популяции.
Географическая популяция – группа особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Они различаются плодовитостью, размерами особей, физиологическими, поведенческими и другими особенностями. Например, узкочерепная полевка, занимает больший ареал. Она встречается в степных районах и в тундре. Тундровые, в отличие от степных, более крупные, раньше начинают размножаться, обладают большей плодовитостью и больше накапливают жира.
Возрастная структура популяции
Возрастная структура отражает соотношение в популяции различных возрастных групп. Условно в популяции животных можно выделить три экологические группы: пререпродуктивную (группа особей, возраст которых не достиг способности воспроизведения); репродуктивную (группа, воспроизводящая новые особи); пострепродуктивную (особи, утратившие способность участвовать в воспроизведении новых поколений).
Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности сильно варьирует у разных организмов (например, у человека эти три возраста примерно одинаковы).
Все популяции растений делят на:
Инвазионные – популяции, в возрастном спектре которых в момент наблюдения представлены только семена и молодые особи. Поддержание ее обеспечивается заносом зачатков извне.
Нормальные – популяции представленные всеми или практически всеми возрастными группами.
Нормальные полноценные – популяции, которые состоят из особей всех возрастных групп.
Нормальные неполноценные – популяции, в которых отсутствуют особи каких-либо возрастных состояний.
Регрессивной – популяции, не содержащие молодых особей, а представленные сенильными или даже цветущими особями, но не образующими семян.
Этологическая структура популяции
Этологическая структура отражает разнообразные формы совместного существования особей в популяции. В популяции животных особи организованы в группы – семьи, стаи, стада и ведут одиночный образ жизни.
Семья – простейшая постоянная группировка особей, которая после сезона размножения может распадаться, а может состоять из родителей и потомков нескольких поколений: кланы у гиеновых собак, прайды у львов.
Стадо – группа животных одного вида, которые сохраняют близость друг к другу, одинаково ведут себя. Например, стада китов, оленей, сайгаков, гну. Количество особей сотни тысяч.
Стая – временная подвижная группировка особей. Стаю объединяет единая территория обитания, где они совместно питаются. Например, стая волков состоит из 5-20 особей.
Регуляция отношений внутри группы.
Иерархия – соподчинение особей в группе (семье, стаде, стае) в соответствии с возрастом и полом является важнейшим адаптивным свойством популяций многих животных.
Иерархия – (с греч. hierarchia) – у животных система поведенческих связей между особями в группе, регулирующая их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, особям противоположного пола.
Иерархия – (с греч. иерос – священный, архее – власть) – расположение частей и элементов целого по порядку от высшего к низшему.
Иерархическая структура группы зависит от особенности среды обитания (закрытые лесные и открытые – саваны, степи – пространства) и от образа жизни.
Иерарх (от греч. hieros – священный, arche – власть) – глава, вожак стада у приматов.
Патриархальная автократия – структура группы управляемая одинокой особью, занимающей высший ранг в группе, например, гориллы.
Геронтократия – групповое доминирование старших по возрасту особей в популяции.
У стадных обезьян саваны самцы четко взаимодействуют между собой в двух случаях: когда отбиваются от хищников и когда отстаивают территорию. У гиеновых собак иначе: они не только вместе охотятся, но и заботятся о пострадавших.
При чрезмерном увлечении численности популяции наблюдается явления стресса: рассасывание зародышей у самок, каннибализм, эмиграция особей, имеющих низкий иерархический ранг.
Тема 2. Динамика численности и плотности популяции
Основные показатели динамики численности популяции
Динамика популяций – это процессы изменения её основных биологических показателей (численности, биомассы, структуры) во времени в зависимости от экологических факторов. Жизнь популяции проявляется в её динамики – одном из наиболее значимых биологических и экологических явлений.
Рождаемость – характеризует появление новых особей в популяции, зависит от возраста особей в популяции, а также от условий среды. Различают рождаемость абсолютную и удельную.
Рождаемость абсолютная (общая) – число новых особей, появившихся за единицу времени.
Рождаемость удельная – число новых особей на особь в единицу времени (например, число детей, родившихся за год на 1000 человек).
Смертность популяции – это количество особей, погибших за определенный период.
Смертность абсолютная (общая) – число особей, погибших в единицу времени.
Удельная смертность – отношение абсолютной смертности к численности популяции.
При повышенной рождаемости возрастает конкуренция, возникает обстановка стресса, угнетения, увеличивается смертность или блокируется поступление в кровь половых гормонов, следовательно смертность при ее увеличении ведет к уменьшению численности, включаются механизмы, стимулирующие размножение. Таким образом, в популяции существуют механизмы саморегуляции, что позволяет достигать оптимального уровня ее численности.
Выживаемость – средняя для популяции вероятность сохранения особей каждого поколения за определенный промежуток времени.
Выживаемость = Взрослые особи, участвующие в размножении
особи, родившиеся в каждом поколении
Выживаемость обратно пропорциональна плодовитости. Средняя выживаемость равна от 0,000001% (у бактерий) до 10-30% (у птиц и млекопитающих). Таким образом, по мере повышения организации живых существ совершенствовались механизмы, обеспечивающие выживаемость особей: увеличение в яйцеклетке запасов питательных веществ, живорождение, развитие заботы о потомстве и др.
Различают три типа выживаемости популяций. Первый тип выживаемости характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Данный тип в природе встречается редко, например, в популяциях, которые находятся в оптимальных условиях. Второй тип выживаемости выражается значительной гибелью особей на ранних стадиях развития. Данный тип встречается у большинства растений и животных. Например, насекомых, рыб. Третий тип выживаемости отличается повышенной гибелью взрослых в большинстве случаев старых особей.
Динамика численности популяций
Динамика популяции – это процессы изменений ее основных биологических показателей (изменения численности, биомассы и популяционной структуры) во времени. Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она приспосабливается к изменениям окружающей среды.
Биотический потенциал – способность к увеличению численности популяции за данный промежуток времени. Например, у крупных млекопитающих численность может возрастать лишь в 1,05-1,1 раза в год. У мелких насекомых (тлей, дафний (ракообразные) численность за год может возрастать в 1010 – 1030 раза. Еще быстрее численность увеличивается у бактерий и одноклеточных водорослей.
Характер увеличения численности популяций может быть различным. Выделяют два типа роста популяций: экспоненциальный и логистический.
Экспоненциальный рост – рост численности геометрической прогрессии при неограниченных ресурсах окружающей среды. График зависимости численности популяции от времени при экспоненциальном росте – экспонента.
Абсолютная скорость роста численности – величина изменения численности за единицу времени. Величина зависит от численности, чем выше численность, тем больше абсолютная скорость роста.
Удельная скорость роста численности – это скорость прироста на душу населения, отражает биотический потенциал.
Экспоненциальный рост наблюдается, когда популяция в избытке ресурсов и не испытывает воздействия неблагоприятных факторов. Например, рост лабораторных популяций микроорганизмов (дрожжей, бактерий) на начальной фазе их роста; вспышка численности саранчи.
Экспоненциально может расти численность популяций, вселённых в новую местность, где у них мало врагов и много пищи (например, рост кроликов, завезенных в Австралию). Экспоненциальный рост наблюдается в течении короткого времени.
Формула экспоненциального роста:
1) 
, где
N – численность особей в популяции;
t – время, следовательно,
скорость изменения численности во времени;
r – константа – врожденная скорость роста численности.
Если r «+» - численность популяции увеличивается.
Если r «-» - численность популяции уменьшается.
Логистический рост – рост численности при ограниченных ресурсах.
Ёмкость среды – предельная плотность, которую может достигать популяция в данных условиях среды.
Ёмкость среды зависит от наличия ресурсов для данной популяции. При плотности популяции равной ёмкости среды, скорость потребления ресурсов равна скорости их возобновления. Если плотность становится больше емкости среды, то ресурсов становится мало, в популяции увеличивается смертность или уменьшается рождаемость и ее плотность понижается.
Формула экспоненциального роста:
2) 
, где
N – численность особей в популяции;
t – время, следовательно, скорость изменения численности во времени;
К – емкость среды,
Если N > К, скорость роста уменьшается;
если N < К, скорость роста увеличивается;
если N = К, скорость роста не изменяется.
Логарифмическая Фаза замедления
фаза Стационарная роста
Лаг фаза фаза
Колебания и регуляция численности популяций
1) Колебания и регуляция численности популяций
Выделяют три типа популяционной динамики: стабильный, изменчивый и взрывной.
Стабильный – изменение численности всего в несколько раз.
Изменчивый – колебание численности в десятки раз.
Взрывной – динамика характеризуется периодическим превышением численности в сотни и тысячи раз.
Тема 3. Экологические стратеги
Экологические стратеги – это общая характеристика роста и размножения данного вида.
Сюда входят темп роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и др.
Экологическая стратегия зависит и от особенностей вида, и от условий среды. Если смертность вызывается в основном резкими, непредсказуемыми изменениями абиотических факторов, то происходит неизбирательная элиминация (уничтожение) особей. Гибель особи не зависит от ее качеств. В других случаях основную роль играют иные факторы отбора: конкуренция, хищники, охотящиеся на отдельных жертв. В этих условиях вероятность гибели зависит от качеств особи.
Экологические стратегии разнообразны. Однако выделяют два крайних типа, получивших название r и k (буквы из уравнения логичтического роста) (I и II).
Для r – стратегов характерны: быстрое достижение плодовитости, большое количество мелких потомков, не большие размеры и малая продолжительность жизни, а также высокая способность к расселению. Эта стратегия встречается у организмов, живущих в среде с редкими, непредсказуемыми условиями среды или в эфемерных (существующих очень не долго) биотипах, например, в пересыхающих лужах. При этом смертность не связана ни с индивидуальными особенностями, ни с плотностью популяции. В таких условиях отбор благоприятствует высокой скорости размножения.
k – стратеги медленно развиваются, имеют более крупные размеры и большую продолжительность жизни, образуют небольшое число более крупных, хорошо защищенных потомков. Они живут в стабильных или меняющихся закономерно условиях (например, со сменой сезонов), в такой среде могут существовать популяции с достаточно постоянной численностью, которые полно используют ресурсы. В таких условиях нецелесообразно затрачивать много ресурсов на продукцию большого числа потомков: выгоднее иметь немного потомков, но зато конкурентоспособных. Поэтому для II - стратегов характерны забота о потомстве, рождение немногих крупных детенышей или образование крупных семян и т. д.
