История развития представлений о виде

5 (Микроэволюция)

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ВИДЕ

Проблема вида и видообразования остается ведущей в современной теории эволюции.

→ Впервые термин «вид» (species) был применен Аристотелем – он имел логический характер, а не биологический; обозначал группы сходных между собой организмов.

→ Первое представление о виде как о систематической единице введено Джоном Реем (162 – 105) – это биологическая категория, имеющая три основные черты:

1 - множество организмов общего происхождения;

2 - организмы, сходные морфологически и физиологически;

3 - самостоятельно воспроизводящаяся система.

→ Прочно ввел в биологию – К. Линней (1735) – он придерживался типологической концепции вида: вид – это универсальная, реально существующая единица живой материи, морфологически однородная и неизменная. Все особи вида имеют типичный морфологический облик – это закономерность, а отклонения от этого облика – случайность. Т. о. изменчивость вида рассматривалась как несовершенство представления идеи вида.

Эта концепция в свое время сыграла большую положительную роль для развития систематики на её ранних этапах, но при накоплении фактов оказалась несостоятельной в связи с:

- существованием видов-двойников, биологически изолированных в природе;

- изменением облика особей в процессе индивидуального развития;

- существованием явления ди - и полиморфизма.

Стало выясняться, что виды не столь четко отграничены друг от друга морфологическими признаками, что не обнаруживалось при сопоставлении небольшого количества особей.

→ Этой концепции была противопоставлена номиналистическая концепция вида (18 век), которой придерживался – признается реальное существование особей, а виды – категории, созданные человеческим разумом:

- отрицается реальное существование вида;

- виды постоянно изменяются, переходят в другие виды;

- старый вид нельзя отделить от нового.

Эта концепция соответствовала философским взглядам трансформистов, признающих изменяемость природы. Она наносила ущерб развитию систематики, приводила к развитию идеалистической, субъективной трактовке понятия вида.

→ Ч. Дарвин (1859) предложил в эволюционной теории концепцию реального развивающегося вида, которая являлась, по сути, синтезом положительных сторон первых двух концепций на базе эволюционной теории:

1)  изменяемость видов в процессе исторического развития живой природы;

2)  устойчивое и реальное существование на определенном этапе;

3)  морфологическое, физиологическое, экологическое сходство особей;

4)  единство происхождения.

Вид рассматривается как историческая категория.

Д. Жордан создал учение об элементарных видах. Он ботаник, работал в крупкой весенней – самоопылителем, получил 300 линий со стабильными морфологическими признаками. Эти линии он назвал истинными, элементарными видами.

→ С развитием генетики (1901 – 1905) возникает биологическая концепция вида – среди биологических критериев особое внимание уделяется генетической обособленности вида: генетическими экспериментами выявлена сложная генетическая структура вида. Вид имеет свой генофонд. Он защищен от проникновения генов другого вида различными барьерами изоляции.

От этой концепции взяло начало течение жорданизм (от фамилии Д. Жордана, 1873), согласно которому вид состоит из тысяч и сотен наследственно устойчивых мелких форм, далее неделимых.

Понятие политипического вида

В середине 20 века в связи с изучением видов в природе и развитием учения о популяции в генетике и экологии возникает концепция политипического вида.

Согласно этой концепции, вид является дискретной единицей живой материи, т. е. вид – это целостная, интегрированная система субъединиц, между которыми происходит генетический обмен.

Субъединицами являются:

- популяции;

- подвиды (географические расы);

- сезонные, экологические, физиологические расы внутри подвидов (экотипы);

Целостность поддерживается:

1)  панмиксией;

2)  миграциями.

Т. о. Вид неоднороден, он может включать различные по образу жизни и строению формы: вид → подвиды → расы → популяции.

Многообразие форм внутри вида и их взаимодействие – это особое приспособление вида к существованию. Это определило появление в середине 20 века новой номенклатуры – триноминалистической – основной единицей классификации стала географическая раса – подвид.

Например: среднерусская лиса Vulpes vulpes vulpes

степная лиса V. vulpes stepentsis

Степень политипии вида зависит от:

1)  величины ареала;

2)  разнообразия условий среды в пределах ареала а различных его частях.

Современное определение вида

В целом, точное определение понятия «вид» еще не разработано.

В современное ТЭ вид определяется как – совокупность популяций общего происхождения, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих общими морфофизиологическими признаками и адаптациями, обособленных от других групп особей способностью не скрещиваться с ними.

Для агамных, партеногенетических и самооплодотворяющихся форм: вид – это группа фенотипически и генотипически сходных особей, занимающих общий ареал и характеризующихся общей эволюционной судьбой.

Структура вида

Для большинства видов характерна сложная структура, что демонстрирует их политипичность.

Выделяют аллопатричекие и симпатрические внутривидовые группировки.

1.  Аллопатрические группировки – занимают разные участки видового ареала (см. рисунок):

- подвиы,

- экотипы,

- популяции.

Подвиды – территориально разобщенные географические расы, приспособленные к конкретному местообитанию. Отличаются морфофизиологическими признаками, при этом сохраняют скрещиваемость друг с другом. Если возможен контакт, то в зоне скрещивания их гибридные особи имеют промежуточное состояние признаков.

Политипичность вида определяется наличием нескольких различающихся друг от друга подвидовых форм.

Например:

Æ ель обыкновенная образует подвиды: европейскую, финскую, сибирскую;

Æ белка обыкновенная образует на территории России 20 подвидов, различающиеся размерами, окраской, качеством меха.

Экотипы – экологические расы, приуроченные к жизни в тех или иных условиях (популяция или группа популяции).

Популяция - совокупность особей одного вида с общим генофондом, в течение большого числа поколений населяющая определённое пространство с относительно однородными условиями обитания и относительно обособленная от других совокупностей этого вида.

2.  Симпатрические группировки – это группировки, обитающие в одном и том же районе, имеют перекрывающиеся или совпадающие ареалы:

- экоэлементы,

- изореагенты,

- биотипы (самостоятельно по Геогргиевскому).

- биологические популяции – внутривидовые группировки – возратсные, половые (у некоторых видов). Они обособляются в результате специфических взаимоотношений со средой или благодаря особенностям внутривидовой организации; обычно обитают в пределах одной территории.

Пример:

Æ обособление биологической популяции личинок и взрослых особей у земноводных;

Æ у насекомых с полным превращением – бабочек, жуков, стрекоз;

Æ особенности размножения: у оленей, зебр, куланов – стада самцов и «гаремы» самок обособлены.

- биологические расы – устойчивые группировки особей, отличающиеся определенными экологическими особенностями: характером питания, сроками и местом размножения и т. д. Они держатся отдельно друг от друга, хотя и имеют общий ареал. Обмен генетическим материалом между ними может быть снижен.

Пример:

Æ сезонные расы у кеты, семги, нерки, каспийского лосося: рыбы «озимой расы» входят в реки осенью, зимой держаться в низовьях рек; рыбы «яровой расы» заходят в река весной и нерестятся позднее, обе расы обитают в одном районе и выметывают икру в одних и тех же реках, но изолированы во времени размножения, что приводит к затруднению в обмене генофондом;

Æ биологические расы обыкновенной кукушки – проявляют предпочтение «своему» виду воробьиных птиц, в гнезда которого откладывают яйца, в результате у них отличается окраска яиц, соответствующая окраске яиц вида-хозяина.

В целом, внутривидовые группировки позволяют виду более полно использовать ресурсы среды в пределах своего ареала.

Т. о. вид – это сложная система многоуровневой иерархии групп, между которыми происходит генетический обмен.

Как результат эволюции вид – структура целостная, приспособленная к данной среде, генетически обособлен от других видов, стабилен.

Как этап эволюционного процесса вид – структура динамичная, имеет расплывчатые границы, лабилен.