Микроэволюция (продолжение)

4

МИКРОЭВОЛЮЦИЯ (продолжение)

7. Естественный отбор. По Ч. Дарвину естественный отбор – выживание наиболее приспособленных и оставление ими потомства; это результат борьбы за существование.

В настоящее время для изучения ЕО широко используются данные эволюционной генетики, экологи, биогеоценологии; разрабатываются его математические модели. Изучали естественный отбор:

-

-

-

-

- Р. Фишер

- С. Райт

- Дж. Холдейн.

Современное определение ЕО – дифференцированное, неслучайное сохранение в популяции определенных генотипов и избирательное участие их в передаче генов следующему поколению; это избирательное воспроизведение генотипов.

Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции " чем больше потомство, тем больше вклад. Без размножения этот вклад = 0. " Успех особей в размножении – это объективный генетико-эволюционный критерий естественного отбора " Естественный отбор усиливает успех размножения, а не просто выживания: особое значение имеют адаптации, связанные со спариванием и размножением. Не закрепляются приспособления, направленные только на длительное выживание.

Реальный эффект ЕО – повышение частоты тех генов, которые обеспечивают успех размножения данной особи.

Объект естественного отбора – особь, индивид: борьба за существование происходит между особями, а не определенными генами. Те особи, которые имеют преимущество в данных условиях, при размножении передают свои гены следующему поколению. Т. О. отбор идет по фенотипу, но передаются генотипы: избирательно воспроизводятся те сочетания генов, которые характеризуются наиболее благоприятной в данных условиях нормой реакции по всей совокупности признаков.

Сфера действия ЕО – все жизненно важные признаки и свойства особи, т. к. успех размножения в первую очередь обеспечивает общая жизнеспособность особи.

Однако существует шлейф автоматически отбираемых признаков илигенных комплексов:

- второстепенные с точки зрения приспособительного значения признаки, косвенные, связанные с увеличением вероятности оставления потомства;

- признаки, приобретающие важно значение в измененных условиях (например, плавательная перепонка у горных гусей – она сохраняется в силу корреляций).

ЕО сохраняет особенности, полезные для вида в целом, а не только для отдельной особи.

Например: для отдельной особи вредны, но для популяции полезны

] зазубренное жало у пчел, ужалившая пчела гибнет, но ценой свое жизни защищает улей;

] яркие и голосистые самцы у птиц – более уязвимы для хищников, чем самки (результат полового отбора).

Арена действия ЕО – популяция, биогеоценоз – приспособленность особи, её успех в размножении выражается по отношению к обитающим с ней совестно организмам и к факторам неорганической среды.

В типичных местах обитания ясно выражена взаимная приспособленность организмов.

Результат действия ЕО:

1)  возникновение полиморфизма (при обитании популяции на территории с разнообразными условиями);

2)  изменение фенотипического облика популяции.

Эволюционное значение:

a)  приводит к возникновению элементарного эволюционного явления;

b)  способствует видообразованию при определенных условиях (при прекращении потока генов – изоляции – между этими формами).

Примеры: все случаи полиморфизма.

Влияние на норму реакции:

1)  охраняет старую, сужает её

2)  выдвигает новую, сдвигает старую

3)  уничтожает старую, выдвигает новые

Формы естественного отбора

1.  Стабилизирующий отбор (открыт , 1939) – преимущественное переживание и размножение особей, обладающих признаками, не имеющими заметных отклонений от нормы, свойственной данной популяции.

Протекает:

- при стабильных условиях среды;

- относительно слабой конкуренцией;

- когда фенотипы оптимально соотносятся с условиями среды.

Сущность действия: сохраняет норму реакции – в размножении получают преимущество особи со средней степенью выраженности признака, а заметно уклоняющиеся в ту или иную сторону – устраняются от размножения. → Поэтому в каждом поколении устраняются отклонения от адаптивной нормы.

Результативность действия:

1 - сохранение уже существующих признаков и уже сформированной нормы реакции;

2 - фенотипическая стабильность популяции из поколения в поколение;

3 - сужение нормы реакции;

4 - стабилизация отношений организма с окружающей средой.

Эволюционное значение:

· играет консервативную роль, т. к. оберегает виды от существенных изменений, а норму реакции – от влияния мутационного процесса;

· обеспечивает устойчивость в живой природе.

Примеры: все случаи сохранения признаков на любом уровне организации.

2.  Движущий отбор (открыт Ч. Дарвиным, 1859) – преимущественное переживание и размножение особей с признаками, уклоняющимися в одном направлении от средней нормы, но адаптивными в новых условиях.

Протекает при постоянно меняющихся условиях.

Сущность действия: выдвигает новую норму реакции взамен старой, которая стала несоответствовать изменившимся условиям. В связи с этим сдвигается среднее значение признака или свойства. Это приводит к изменению признака: его усилению, ослаблению, утрате.

Результаты действия:

1 – постепенное преобразование адаптаций вида соответственно изменившимся условиям существования;

2 – выработка новых приспособлений через направленную перестройку генофонда популяции;

3 – изменение фенотипического облика популяции.

Эволюционное значение:

· приводит к возникновению элементарного эволюционного явления, т. к. благоприятствует увеличению в популяции частоты новых, или ранее малочисленных аллелей (мутаций), что приводит к перестройке генофонда;

· при определенных условиях (в случае возникновения изоляции) может привести к видообразованию.

Примеры: лежит в основе искусственного отбора.

3.  Разрывающий (дизруптивный) (открыт американским ученым Дж. Симпсоном, 1944) – преимущественное переживание и размножение особей, уклоняющихся по 2-м и более направлениям от средней нормы, которая стала неадаптивной в силу изменившихся условий.

Протекает при резких изменениях условий среды.

Сущность действия: уничтожает среднюю норму → основная масса вида со средней степенью выраженности признака утрачивает адаптивность → преимущество получают особи с крайними отклонениями от нормы, которые адаптивны в новых условиях → они быстро увеличивают свою численность.