ПОПУЛЯЦИИ. БИОТИЧЕСКИЕ СООБЩЕСТВА
Популяции как форма существования видов
Популяцией называют совокупность особей одного биологического вида, населяющих определённое пространство, внутри которого осуществляется та или иная степень обмена генетической информацией. Все живые организмы существуют непременно в форме популяций. Можно сказать, что популяция является элементарной структурой того или иного вида.
Вид представляет собой совокупность особей, обладающих наследственным сходством, свободно скрещивающихся и дающих плодоспособное потомство и приспособленных к определённым условиям жизни.
Таким образом, вид представляет собой группу популяций и отделяется от других групп популяций практически полной нескрещиваемостью в природных условиях.
Виды различаются между собой признаками и свойствами, которые принято называть критериями. Различают следующие критерии:
· морфологический критерий базируется на сходстве внешнего и внутреннего строений;
· генетический критерий — это характерный для каждого вида набор хромосом, определенное их число, размеры и форма; это главный видовой признак, так как особи с разными наборами хромосом не могут скрещиваться и, следовательно, отделены друг от друга в естественных условиях;
· физиологический критерий определяется по сходству всех процессов жизнедеятельности (например, особенности пищеварения и т. п.);
· географический критерий — это определёенный ареал, занимаемый видом в природных условиях, который может быть большим или малым, прерывистым или сплошным;
· экологический критерий — это совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид.
Для установления видовой принадлежности недостаточно использовать какой-либо один критерий. Например, у черных крыс известно два вида-двойника с различным набором хромосом, а у малярийного комара известно 6 видов-двойников.
Каждая популяция имеет определённую структуру: возрастную, половую, пространственную. Основными характеристиками популяции являются: численность, плотность, рождаемость, смертность, возрастной состав, распределение по занимаемой территории и тип роста.
Численность популяций различна у разных видов и не может быть ниже некоторых пределов, при которых наступает вымирание популяции.
Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся на единицу занимаемой площади или объема. Каждому виду присуща определённая плотность, отклонения от которой отрицательно сказываются на жизнедеятельности особей.
Рождаемость и смертность — это количество родившихся и погибших особей за определённый период. Эти показатели во многом определяются биологией вида, обеспеченностью кормом, климатическими условиями.
Возрастной состав имеет большое значение для существования популяции. При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и их соотношение поддерживается на более или менее стабильном уровне. В быстро растущих популяциях доминируют интенсивно размножающиеся молодые особи. В сокращающихся популяциях доминируют, наоборот, старые особи, уже не способные к интенсивному размножению.
Характер распределения особей по территории может быть равномерным, скученным или случайным. Изменения численности и плотности популяций имеют особенности для каждого вида и определяются как состоянием окружающей среды, так и закономерностями взаимоотношений между организмами, т. е. совокупностью абиотических и биотических факторов.
Закон изменения численности популяции. Теоретическая скорость роста популяции в неограниченной какими-либо факторами среде характеризуется экспоненциальным законом роста (рис. 18,а) — законом Мальтуса.
Рис. 18. Некоторые типы динамики численности (N) популяций:
а — «J»-образная кривая экспоненциального роста численности популяции (N0 — начальная численность);
б — «S»-образная логистическая кривая роста численности популяции;
в — сменяющие друг друга рост и падение численности популяции
Экспоненциальный закон в реальных условиях выполним лишь на ранних стадиях развития популяции, и беспредельный рост её численности невозможен. Всегда существуют некоторые значения предельно низкой (Nmin,) и предельно высокой (Nmax) численности или плотности популяции. Практически возможны два варианта динамики популяции. Первый вариант заключается в том, что численность популяции с течением времени стабилизируется (рис. 18,б) и её динамика характеризуется так называемой логистической кривой. Второй вариант динамики популяции заключается в том, что после достижения верхнего предела численности (Nmax) наступает массовая гибель особей, в результате численность популяции возвращается к некоторому нижнему пределу (рис. 18,в), после чего рост численности популяции может начаться вновь.
Колебания численности популяций с правильной периодичностью типичны для многих видов животных, но не для всех, поэтому существует два основных типа динамики численности популяций: периодический и непериодический. На любые изменения численности популяции обычно накладываются флуктуации (рис. 19), вызванные флуктуациями абиотических факторов (например, сезонными флуктуациями погоды). Флуктуации численности популяции могут иметь случайный характер (рис. 19,а), наложенный на логистическую кривую. Циклические флуктуации могут иметь достаточно устойчивый характер или же быть затухающими (рис. 18,б, в).
Рис. 19. Характер возможных флуктуаций численности популяций
Предполагается, что тип динамики численности популяции, представленный кривой на рис. 19,б, в, наиболее типичен для более или менее крупных организмов. Например, кривая роста на рис. 19,б характерна для зайца-беляка, кривая на рис. 19,в — для динамики изменения численности овец, завезённых на остров Тасмания в самом начале 19-го века.
Простой логистический тип роста (рис. 19,а) характерен лишь для мелких организмов или для организмов с очень простыми жизненными циклами.
Любые флуктуации численности популяции являются результатом изменения среды существования, а также могут возникать в результате внутрипопуляционных и межпопуляционных взаимоотношений.
Биотические сообщества
Биотическое сообщество (биота) — это любая совокупность естественных популяций, населяющих определённую территорию (домашние животные и культурные растения не образуют сообществ [3]). Этот уровень организации жизни представляет всю живую часть экосистемы. Термин «биотическое сообщество» трактуется очень широко, например, можно говорить о биоте древесного ствола, о биоте всей тайги или о биоте всего океана. Все биотические сообщества можно разделить на основные сообщества, которые характеризуются большими размерами и завершенностью организации и не зависят от соседних сообществ, и мелкие сообщества, зависящие в той или иной степени от соседних сообществ.
Сообщества обладают определённой структурой трофических связей и энергетического обмена, а также обладают функциональным и композиционным единством, что обеспечивает возможность сосуществования различных видов организмов. Основные сообщества всегда включают в свой состав продуценты, макроконсументы и микроконсументы. В пределах каждой из этих групп отдельные виды или отдельные группы видов оказывают наиболее существенное влияние на среду обитания других видов, поэтому они получили название доминантов. То есть не все организмы сообщества играют одинаковую роль. Можно утверждать, что в северных сообществах доминирующих видов практически всегда меньше, чем в южных. То есть доминирование всегда более чётко выражено в экосистемах с экстремальными условиями (например, в пустынях, тундрах и т. п.). Иначе можно сказать, что регулирующая роль в сообществах экосистем с экстремальными условиями распределена между меньшим числом видов.
Из общего числа видов какого-либо трофического уровня или даже сообщества в целом обычно лишь немногие имеют большую численность, большую биомассу, большую продуктивность или другие большие показатели «значимости». Недоминирующие виды считаются редкими, так как имеют низкие показатели значимости. Поэтому величину общего потока энергии в каждой трофической группе и в сообществе определяет сравнительно небольшое число доминирующих видов, в то время как видовое разнообразие сообщества определяют в основном редкие виды.
Согласно теории биотической регуляции [3] возникновение сообществ неразрывно связано с необходимостью поддержания замкнутости круговоротов веществ. При этом каждый вид выполняет строго определённую и взаимосвязанную с другими видами работу по стабилизации окружающей среды. Для стабильности круговорота биогенных веществ необходимо равенство скоростей создания организмами-продуцентами органики (чистая первичная продукция) и её разложения (деструкции) в процессе её движения по трофическим уровням.
Строение и размеры организмов в естественных сообществах и их видовое разнообразие служат единственной цели — стабилизации жизни на конкурентной основе [3]. Гистограмма на рис. 20, [3], иллюстрирует распределение потребления (деструкции) растительной органики организмов (бактерий, грибов, животных), разлагающих органические вещества на суше, в зависимости от размеров их тел. Данная гистограмма показывает доминирующее влияние микроорганизмов на стабилизацию биохимического круговорота веществ. Доля же растительной органики, приходящаяся на крупных животных, включая человека в естественных ненарушенных экосистемах не превышает одного процента.
Рис. 20. Относительные доли потребления органических веществ организмами-гетеротрофами различных размеров, разлагающих органические вещества на суше, в ненарушенных экосистемах:
l — относительный размер тела организма, см;
β = относительная доля потребления растительной продукции
организмами различных размеров.
Пунктирной линией показана доля современного антропогенного потребления
растительной продукции глобальной биоты.
Таким образом, именно редкие виды, и прежде всего микроорганизмы, вносят основной вклад в процесс стабилизации круговорота биогенных веществ.
Обычно сообщества с более стабильными условиями обитания характеризуются более широким видовым разнообразием, чем сообщества, подвергающиеся, например, сезонным или периодическим воздействиям со стороны человека или естественных факторов. В частности, влажный тропический лес имеет более широкое видовое разнообразие, чем таёжный лес. Видовое разнообразие в сообществах определяется, конечно, большим числом факторов, но особенно большое влияние на него оказывают межвидовые взаимоотношения. Например, хищники могут снизить численность доминирующей жертвы в данном сообществе, и тем самым позволяют улучшить условия обитания менее конкурентоспособным видам. Особенности того или иного сообщества определяются не только видовым разнообразием и численностью отдельных видов. Функционирование сообществ и их стабильность зависят также от их внутренней организации и взаимодействия с внешней средой.
Распределение организмов в пространстве и их взаимодействие с внешней средой определяют структурный тип сообщества. Важнейшими характеристиками биотических сообществ, определяющими внутреннюю их организацию и «структурное разнообразие», являются:
· стратификация — распределение видов организмов по вертикальным ярусам, например, растительность может быть представлена травой, кустарником, древесными ярусами;
· зональность — горизонтальное распределение организмов и их групп;
· характер активности — сезонная и суточная периодичность, например зимняя спячка, весеннее пробуждение, период размножения;
· структура пищевых связей;
· характер размножения;
· групповые взаимоотношения — наличие стаи, стада;
· характер совместной деятельности (определяется конкуренцией, симбиозом, мутуализмом и т. п.);
· характер случайных связей, т. е. любые случайные воздействия видов и их групп друг на друга.
