Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем (стр. 5 )

5.2. Структура обонятельной системы

Поток воздуха, вдыхаемый через нос, проходит в верхней части носовой полости между тремя косточками, имеющими форму раковин, согревается и фильтруется. При обнаружении запаха новая порция воздуха сильнее втягивается вверх к двум щелям, в которых находятся обонятельные рецепторы, расположенные в стороне от главного дыхательного пути. Эти образования представляют собой два участка желтоватой ткани − обонятельного эпителия, − каждый из которых занимает площадь около 2,5 см2. В этой ткани находятся два типа нервных волокон, окончания которых воспринимают и обнаруживают пахучие молекулы.

Обонятельные рецепторы − это биполярные нейроны, аксоны которых составляют обонятельный нерв. Они окружены опорными клетками, поддерживающими структуру рецепторов. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется утолщение − булава, из которого выступают волоски. Они погружены в слизь, вырабатываемую боуменовыми железами. Благодаря волоскам резко повышается вероятность встречи с молекулами пахучего вещества, поскольку воспринимающая поверхность увеличивается в 100 − 150 раз. Молекулы пахучего вещества первоначально растворяются в слизи, а затем активируют волоски. Кроме таких клеток, обонятельный эпителий имеет свободные окончания тройничного нерва. Возможно, они опосредуют болевые ощущения при вдыхании некоторых веществ, например аммиака.

На поверхности волосков находится белок, взаимодействующий с молекулой пахучего вещества по принципу «ключ − замок». Потенциал клетки в спокойном состоянии составляет 45 мВ. Стимуляция запахом открывает ионные каналы, вызывающие деполяризацию мембраны и развитие ПД. Каждая обонятельная клетка может изменить активность в результате действия многих пахучих веществ. Аксоны идущие от рецепторов, заканчиваются на обонятельных луковицах, лежащих в основании мозга. В луковицах аксонные окончания обонятельных нейронов образуют синапсы с нейронами, аксоны которых затем в составе обонятельного тракта идут дальше в мозг.

Проекции обонятельного тракта существуют в первичной обонятельной коре (пuрuформная кора − часть лимбической системы). Волокна данного тракта идут в переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, амигдалярный комплекс. Нейроны пириформной коры в свою очередь проецируются в гипоталамус, дорзомедиальный таламус, откуда после переключения аксоны направляются в орбитофронтальную кору. Орбитофронтальная кора, кроме этого, получает информацию от областей коры, связанных с ощущением вкуса. Гипоталамус также получает разнообразную информацию от других сенсорных систем.

Контрольные вопросы:

1.  Что позволяет идентифицировать запах? С чем связывают низкую по сравнению с животными значимость обоняния для человека?

2.  Какое количество запахов способен различить человек? Как эти различия отражаются в речи? С чем связывают именно такое отражение?

3.  Какими свойствами должны обладать пахучие вещества, чтобы быть восприняты органами обоняния?

4.  Опишите устройство обонятельных рецепторов.

5.  Как происходит восприятие запахов? Опишите структуру обонятельной системы.

Тема 6. Соматосенсорная и висцеральная системы

Соматосенсорная система обеспечивает мозг информацией о происходящем на поверхности тела и внутри него. Кожная чувствительность обусловливает несколько видов ощущений, возникающих в процессе прикосновения. Кинестетическое чувство обеспечивает мозг информацией о положении тела в пространстве и связано с рецепторами, расположенными в связках, сухожилиях, суставах, мышцах.

Висцеральная рецепция связана с многочисленными рецепторами, находящимися во внутренних органах тела человека и поэтому называющимися вuсцерорецепторамu. Среди них могут быть рецепторы давления, растяжения, боли, температурные рецепторы, хеморецепторы и т. д. Ощущения, возникающие от возбуждения этих рецепторов, преимущественно не осознаются, хотя они влияют на настроение и поведение человека. С их помощью можно выработать условные рефлексы.

6.1. Строение кожи и ее рецепторов

Кожа − наружная оболочка, покрывающая организм человека, выполняет, с одной стороны, функцию защиты от внешних воздействий, с другой − воспринимает эти внешние воздействия, поставляя в мозг информацию о многих параметрах среды. Кожа реагирует на давление, вибрацию, изменения температуры, повреждение ткани (боль). Чувство давления возникает в результате механической деформации кожи. Ощущение вибрации сопровождает движение по неровной поверхности.

Общая поверхность кожи достигает двух квадратных метров. Кожа включает верхний слой, или эпидермис, собственно кожу и подкожную клетчатку. Рецепторы имеются в каждом из этих слоев, однако их набор различается на покрытых волосами и безволосых участках кожи.

На покрытых волосами участках кожи, которые составляют 90 % всей ее поверхности, находятся свободные нервные окончания и тельца Руффини. Свободные нервные окончания представляют собой немиелинизированные или слабо миелинизированные волокна. Они располагаются вдоль мелких сосудов или вокруг волосяных сумок, обеспечивая ощущение боли и чувствительность к изменению температуры. Тельца Руффини реагируют на низкочастотную вибрацию.

Участки кожи, на которых отсутствуют волосы, имеют более сложный набор из свободных нервных окончаний и аксонов, которые заканчиваются внутри специализированных рецепторов. Большое разнообразие рецепторного набора безволосой поверхности кожи может отражать специфичность тех участков, которые человек активно использует в познании мира (пальцы, ладони, подошвы). Остальная поверхность кожи участвует в восприятии более пассивно.

На безволосых участках кожи располагаются тельца Пачини. Они являются самыми большими сенсорными окончаниями на теле. Их размер (приблизительно 0,5 x 1,0 мм) позволяет видеть эти рецепторы невооруженным глазом. Тельца Пачини находятся на безволосой коже, поверхности гениталий, грудных железах и в различных внутренних органах. Они чувствительны к прикосновению и представляют собой почти 70 лукоподобных слоев, расположенных вокруг одной миелинизированной аксонной терминали. На прикосновение отчасти реагируют также мейснеровы тельца и диски Меркеля. Мейснеровы тельца располагаются в сосочках кожи − местах внедрения собственно кожи в эпидермис. Каждое из них иннервируется двумя-шестью аксонами. Диски Меркеля найдены у основания эпидермиса поблизости от протоков потовых желез. Особенно много их встречается на кончиках пальцев и губах.

Чувства сдавливания и вибрации вызываются движением кожи. Наиболее изученным рецептором прикосновения является тельце Пачини, которое реагирует на вибрацию. Описан процесс превращения энергии давления в энергию электрического возбуждения в аксоне этого рецептора. При отклонении тельца Пачини относительно аксона, его мембрана деполяризуется. Если эта деполяризация достигает пороговоro потенциала, в первом перехвате Ранвье миелинизированного волокна возникает потенциал действия. Движущийся кончик нервного окончания тельца Пачини, по-видимому, вызывает рецепторный потенциал открытием ионных каналов на мембране, стенки которых закреплены под мембраной белковыми филаментами (тонкими волокнами), имеющими длинные углеводородные цепи. При изменении размера нервного окончания растет натяжение углеводородной цепи, которая открывает канал. Большая капсула тельца Пачини служит для усиления давления, о наличии которого сигнализирует рецептор. Тельце Пачини может адаптироваться, т. е. при длительном воздействии умеренного сигнала перестает на него реагировать и не посылает информацию в мозг (именно поэтому люди «не чувствуют» одежду, которую носят на своем теле).

6.2. Восприятие температуры

Оценка состояния тепла или холода организмом не является абсолютной, поскольку она всегда определяет, насколько больше или меньше относительно кожи температура объекта. Если поместить одну руку в таз с холодной водой, а другую − с теплой, а потом обе вынуть, то для одной руки температура воздуха в помещении будет теплой, для второй – холодной.

Исследование температурных рецепторов методически достаточно затруднено, поскольку при любом экспериментальном изменении температуры сдвигается метаболическая активность соседних клеток. Уже говорилось, что рецепторы, реагирующие на давление, могут отвечать и на изменение температуры. Многие исследователи полагают, что на температурные изменения в большей мере реагируют свободные нервные окончания, хотя эту же функцию выполняют и колбочки Краузе. Остается неясным, каким образом температурные изменения приводят к появлению электрического импульса в нервном окончании.

Температурные рецепторы найдены не только на поверхности тела, но и на внутренних органах (например, на гипоталамусе). Существуют отдельные рецепторы, реагирующие на тепло или холод, причем относительное число тепловых рецепторов меньше. И тех и других больше всего выявлено на поверхности шеи и головы.

Рецепторы, отвечающие за чувствительность к теплу и холоду, распологаются в коже на разной глубине: тепловые − на глубине примерно 0,30мм от поверхности кожи, а холодовые − на глубине 0,17 мм. Это объясняет тот факт, что при интенсивной тепловой стимуляции человек сначала может почувствовать прохладу, а затем тепло.

6.3. Болевая (ноцицептивная) чувствительность

Боль возникает при воздействии самых разных причин. Большая часть исследователей идентифицирует ее с активностью свободных нервных окончаний. Интенсивная механическая стимуляция активирует высокопороговые рецепторы и вызывает ощущение боли. Этот же эффект возникает и при повреждении кожного покрова любым образом.

По-видимому, выброс специфических химических веществ при повреждении ткани возбуждает свободные нервные окончания. Такими веществами могут быть простагландины и гистамин. Известно, например, что аспирин, подавляющий продукцию простагландинов, также вызывает и аналгезию (отсутствие болевой чувствительности). Свободные нервные окончания чувствительны и к простагландинам, и к гистамину.

Ощущение боли связано не только с раздражением определенных рецепторов. Переживание боли меняется под воздействием опиатов, гипноза, эмоциональных событий. Ее силу можно изменить и с помощью некоторых форм стимуляции, например акупунктурой. Следовательно, переживание боли возникает как суммация комплекса ощущений в ассоциативных областях коры.