Ответы на вопросы комплексного госэкзамена в РГАУ-МСХА имени по специальности 110101 – Агрохимия и агропочвоведение и 110102 - Агроэкология (стр. 34 )

82. Особенности внутривидовой и межвидовой конкуренции. Условия сосуществования биологически родственных видов.

(межвидовая конкуренция ограничивает спектр ресурсов, потребляемых данным видом. Особи одного вида, используя краевые ресурсы, по-видимому, не могут использовать их так же эффективно, как представители других видов, для которых эти ресурсы почти оптимальны. Область перекрывания между нишами при этом уменьшится, так что по мере специализации ниш они станут уже Размеры популяций одного или обоих конкурирующих видов, вероятно, также будут уменьшаться. Теория оптимального фуражирования дает менее точные предсказания. В тех случаях, когда конкурирующий вид избирательно снижает доступность определенного типа пищи или размеры кормовой территории, следует ожидать возникновения более специализированного кормового спектра. И напротив, когда конкурент одинаково сокращает доступность всех типов пищи и размеры кормовых территорий, предполагается расширение кормового спектра (числа видов-жертв). Пианка в своей гипотезе перекрывания ниш на основании формальных рассуждений постулировал обратную зависимость между интенсивностью конкуренции и степенью перекрывания ниш между парами видов. Когда потребность в ресурсах низка по сравнению с их наличием, потенциальные конкуренты могут выдержать относительно высокую степень перекрывания используемых ресурсов, не доводя конкуренцию до критических уровней. Если же отношение между потребностью в ресурсе и его наличием велико, то устойчивость к перекрыванию ниш должна быть ниже. Таким образом, предполагается большее разделение ниш при возрастании видового разнообразия, при котором предположительно происходит пропорциональное сокращение реализованных ниш взаимодействующих видов в результате межвидовой конкуренции. Внутривидовая конкуренция в тех случаях, к которым применима нормальная функция использования, имеющиеся ресурсы потребляются особями вида не в одинаковой степени. Те особи, которые используют данный ресурс в краевых, но зато менее оспариваемых точках его градиента, часто будут обладать более высокой индивидуальной приспособленностью, чем особи, использующие этот ресурс в зоне его оптимума, где конкуренция особенно велика. Поэтому принцип доминирования равных возможностей предсказывает, что поведение отдельной особи должно вести к стабилизации уровня внутривидовой конкуренции путем уравнивания соотношения между потребностью в ресурсе и его наличием вдоль его градиента.

Рис. 3.1. Изменения ширины ниши в условиях конкуренции. А. – Внутривидовая конкуренция — кривые потребления при низкой и высокой плотности популяции. Б. – Межвидовая конкуренция. Стрелки указывают направление изменений. В период роста популяции впервые особи будут использовать оптимальные ресурсы, но с увеличением ее плотности преимущества этих особей снижаются за счет повышения внутривидовой конкуренции. Это может благоприятствовать отклоняющимся особям, использующим не самые оптимальные, но менее оспариваемые ресурсы, что увеличивает разнообразие ресурсов и местообитаний, освоенных данной

видовой популяцией в целом. Понижение доступности самих ресурсов окажет такое же Внимание экологов к пищевым цепям может создать впечатление, что борьба видов за существование - это прежде всего борьба за выживание хищников и жертв. Однако это не так. Пищевые отношения не сводятся к отношениям "хищник - жертва": два вида животных в одном сообществе могут конкурировать из-за пищи, а могут кооперировать свои усилия. Источник пищи для одного вида часто является побочным продуктом деятельности другого. Зависимость животных, питающихся падалью, от хищников - только один из примеров. Менее очевидный случай - зависимость организмов, населяющих небольшие скопления воды в дуплах, от тех животных, которые эти дупла делают. Подобное извлечение одними организмами пользы из деятельности других называют комменсализмом. Если польза обоюдная, говорят о мутуализме или симбиозе. На самом деле отдельные виды в сообществе почти всегда находятся в двусторонних отношениях. Так, плотность популяции жертв зависит от активности хищников; сокращение численности последних может привести к настолько высокой плотности популяции жертв, что они начинают страдать от голода и эпидемий.

83. Особенности внутривидовой и межвидовой конкуренции. Условия сосуществования биологически родственных видов.

(межвидовая конкуренция ограничивает спектр ресурсов, потребляемых данным видом. Особи одного вида, используя краевые ресурсы, по-видимому, не могут использовать их так же эффективно, как представители других видов, для которых эти ресурсы почти оптимальны. Область перекрывания между нишами при этом уменьшится, так что по мере специализации ниш они станут уже Размеры популяций одного или обоих конкурирующих видов, вероятно, также будут уменьшаться. Теория оптимального фуражирования дает менее точные предсказания. В тех случаях, когда конкурирующий вид избирательно снижает доступность определенного типа пищи или размеры кормовой территории, следует ожидать возникновения более специализированного кормового спектра. И напротив, когда конкурент одинаково сокращает доступность всех типов пищи и размеры кормовых территорий, предполагается расширение кормового спектра (числа видов-жертв). Пианка в своей гипотезе перекрывания ниш на основании формальных рассуждений постулировал обратную зависимость между интенсивностью конкуренции и степенью перекрывания ниш между парами видов. Когда потребность в ресурсах низка по сравнению с их наличием, потенциальные конкуренты могут выдержать относительно высокую степень перекрывания используемых ресурсов, не доводя конкуренцию до критических уровней. Если же отношение между потребностью в ресурсе и его наличием велико, то устойчивость к перекрыванию ниш должна быть ниже. Таким образом, предполагается большее разделение ниш при возрастании видового разнообразия, при котором предположительно происходит пропорциональное сокращение реализованных ниш взаимодействующих видов в результате межвидовой конкуренции. Внутривидовая конкуренция в тех случаях, к которым применима нормальная функция использования, имеющиеся ресурсы потребляются особями вида не в одинаковой степени. Те особи, которые используют данный ресурс в краевых, но зато менее оспариваемых точках его градиента, часто будут обладать более высокой индивидуальной приспособленностью, чем особи, использующие этот ресурс в зоне его оптимума, где конкуренция особенно велика. Поэтому принцип доминирования равных возможностей предсказывает, что поведение отдельной особи должно вести к стабилизации уровня внутривидовой конкуренции путем уравнивания соотношения между потребностью в ресурсе и его наличием вдоль его градиента.

Рис. 3.1. Изменения ширины ниши в условиях конкуренции. А. – Внутривидовая конкуренция — кривые потребления при низкой и высокой плотности популяции. Б. – Межвидовая конкуренция. Стрелки указывают направление изменений. В период роста популяции впервые особи будут использовать оптимальные ресурсы, но с увеличением ее плотности преимущества этих особей снижаются за счет повышения внутривидовой конкуренции. Это может благоприятствовать отклоняющимся особям, использующим не самые оптимальные, но менее оспариваемые ресурсы, что увеличивает разнообразие ресурсов и местообитаний, освоенных данной

видовой популяцией в целом. Понижение доступности самих ресурсов окажет такое же предсказуемое воздействие на ширину ниши. Теория оптимального фуражирования, основанная на энергетике и индивидуальной приспособленности, предусматривает расширение кормового спектра и диапазона используемых кормовых территорий при снижении запасов или качества ресурсов. Таким образом, внутривидовая конкуренция способствует расширению ниши в результате увеличения ее внутрифенотипической (поведенческая или физиологическая гибкость), или межфенотипической (различия между особями) компонент. Изменения последней компоненты предсказываются в более прямой форме гипотезой изменчивости ниши. Согласно этой гипотезе, при ослаблении межвидовой, а значит, повышении внутривидовой конкуренции, увеличение разнообразия ресурсов, в отношении которых возможна специализация, может привести к большей фенотипической изменчивости в пределах видовой популяции.

84. Современная динамика экосистем. Флуктуации. Сукцессии. Эволюция. Автогенные и аллогенные сукцессии. Классификация сукцессий. Первичные и вторичные сукцессии, их роль в формировании биоразнообразия и устойчивости экосистем.

4 категории динамики экосистем – относительное равновесие - флуктуации – изменения происходят вокруг средних величин, циклические сукцессии – вызываемые климатическими циклами, сукцессии, вызываемые ненаправленными изменениями экосистем, антропогенное преобразование экосистем. Стремясь поддержать постоянство экосистемы, тем не менее, способны к изменениям, к развитию, к переходу от более простых к более сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным последовательным изменениям состояния биогеоценозов местности - сукцессиям. Групповой отбор — это естественный отбор в группах организмов, не обязательно связанных тесными взаимодействиями. Предполагают, что он действует на уровне более высоком, чем видовой, и ведет к повышению устойчивости экологических систем. Отношение генетиков к групповому отбору противоречиво. Вместе с тем эволюция вида имеет тенденцию к сохранению признаков, которые повышают устойчивость экосистем Внутривидовая и межвидовая конкуренция приводят к эволюции нишевых различий. В свою очередь, существование таких различий гарантирует, что ресурсы данного сообщества, включая растения и животных, будут использованы более или менее пропорционально их эффективному запасу. Сукцессия экологическая – в одной и той же территории происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения устойчивости экосистемы. Сукцессии – антропогенные, катастрофические, пирогенные, зоогенные. По общему характеру – первичные – на неизмененном субстрате через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обрывах, остывших вулканах, послеледниковых глинах - и вторичные – на субстрате, измененном деятельностью живых организмов. Деградационные сукцессии – последовательное использование различными видами разлагающейся органики. Эволюционная сукцессия – в процессе эволюции под действием естественного отбора вымирают целые виды, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются Типы сукцессий растительности: автогенные сукцессии — сукцессии, обусловленные внутренними причинами – сингенез — сукцессии, вызванные взаимоотношениями между растениями, эндоэкогенез — сукцессии, вызванные изменением условий местообитания аллогенные сукцессии — сукцессии, вызванные внешними по отношению к фитоценозу причинами, гейтогенез — локальные изменения конкретных фитоценозов, гологенез — изменения фитоценозов в пределах всего ландшафта.