Человек есть тайна, ее надо разгадать,
и если будешь ее разгадывать всю жизнь,
не говори, что потерял время;
я занимаюсь этой тайной, так как хочу быть человеком.
.
РЕФЛЕКТОРНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ
ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА
Организм человека и животных находится под влиянием разнообразных и непрерывно меняющихся условий внешней среды. Обязательное условие существования организма - поддержание основных показателей его внутренней среды (состав и рН крови и лимфы, состав спинномозговой и межклеточной жидкостей, концентрация различных органических веществ и ионов) и функциональной активности органов на относительно постоянном уровне. Способность биологических систем противостоять изменениям и сохранять динамическое равновесие внутренней среды организма называется гомеостазом. Этот термин ввел в науку У. Кеннон[1] (1929 г.), но идея о существовании физиологических механизмов поддержания гомеостаза была высказана еще К. Бернаром[2] (1878 г.). Функциональная активность органов и координация их деятельности обеспечивается нервной и гуморальной системами регуляции.
Основу регуляторных механизмов составляет рефлекторная деятельность. Рефлекс[3] - это ответная реакция организма на раздражение при участии ЦНС. Представление о рефлексе впервые было выдвинуто еще Р. Дека-ртом[4] (1649 г.), относившим их к автоматическим непроизвольным действиям. [5] доказал, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы» (1863 г.). Эта концепция была развита [6], создавшим учение о безусловных и условных рефлексах.
Рефлексы классифицируют в зависимости от того, какие отделы мозга необходимы для их осуществления (например, рефлексы продолговатого, среднего, промежуточного мозга, мозжечка и т. д.). Они могут делиться на основании осуществляемой деятельности на двигательные, в которых исполнительным органом являются мышцы, секреторные - в случае выделения секрета железой и т. д.
Путь, по которому возбуждение проходит от рецептора до исполнительного органа, называется рефлекторной дугой. В ее состав могут входить следующие элементы:
1. рецептор;
2. центростремительный (афферентный) нейрон;
3. вставочный нейрон;
4. центробежный (эфферентный) нейрон;
5. исполнительный орган (эффектор).
Рецептор - это специализированное образование, преобразующее энергию раздражителя в нервные импульсы определенной последовательности, амплитуды, частоты, несущие информацию о раздражителе. От рецепторов импульсы поступают в различные отделы ЦНС. Поступая в головной мозг, они также поддерживают определенный уровень возбуждения ЦНС. В случае отсутствия импульсов от рецепторов животные и человек впадают в сон.
Разные виды рецепторов воспринимают различные качества раздражителей. Выделяют рецепторы, воспринимающие световое излучение (фоторецепторы[7]), механические воздействия (механорецепторы органов слуха и вестибулярного аппарата, опорнодвигательной системы, тактильные, барорецепторы[8] сердечно-сосудистой системы и др.), тепло и холод (терморецепторы), изменения концентрации газов и глюкозы в крови (хеморецепторы органов вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые, чувствительные к действию химических соединений) и реагирующие на повреждения тканей (ноцицептивные[9]).
Помимо рецепторов, возбуждаемых только одним типом сенсорного раздражителя (мономодальные), существуют также рецепторы, возбуждающиеся от нескольких раздражителей разного качества (полимодальные).
В зависимости от пространственного восприятия раздражителя рецепторы подразделяют на:
· экстерорецепторы[10]: получают сигналы из внешней среды, поэтому преимущественно находятся на внешней поверхности тела. Могут быть:
- дистантными: реагируют на отдаленные раздражители (зрительные, обонятельные, слуховые);
- контактными: воспринимают раздражения поверхности тела (рецепторы прикосновения, давления, температурные и вкусовые);
· интерорецепторы[11]: воспринимают раздражение от внутренних органов и уровень химических веществ в крови; к ним относятся рецепторы, находящиеся в сердце, сосудах, легких, кишечнике, мозге;
· проприорецепторы[12]: сигнализируют о положении тела в пространстве (раздражение от суставов, сухожилий, мышц).
Как правило, рефлексы возникают при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в определенной области тела. Область, раздражение которой вызывает определенный рефлекс называется рефлексогенной зоной, или рецептивным полем рефлекса. Например, раздражение поверхности роговицы глаза вызывает рефлекс мигания, слизистой оболочки носоглотки – рефлекс чихания и т. д.
По центростремительным нейронам импульсы от рецепторов поступают в нервный центр. Нервным центром называют совокупность нервных клеток, расположенных в разных отделах ЦНС и регулирующих деятельность строго определенного органа. Нервный центр состоит из множества вставочных нейронов. В нем перерабатывается информация, поступающая от соответствующих рецепторов. Здесь же формируется программа или команда, переносящаяся в форме импульсов различной длительности, продолжительности и последовательности к исполнительным органам. В нервных центрах возможна циркуляция нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов, а возбуждение одного нейрона по отросткам может переходить на одни или несколько нейронов. Нервные центры в состоянии покоя посылают импульсы на периферию к соответствующим органам. Такое их состояние носит название тонуса[13] нервных центров. Он поддерживается как центростремительными импульсами, так и импульсами от вышележащих отделов мозга. Различают сердечный, сосудодвигательный, дыхательный, пищевой и многие другие центры и каждый из них располагается в строго определенных частях ЦНС. Так, дыхательный и сосудодвигательный центры находятся в продолговатом мозге. Повреждение этих областей приводит к смерти. Однако деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем, так же как и всех остальных физиологических систем, регулируется различными отделами мозга.
Рефлекторная дуга может состоять из двух нейронов (моносинаптическая), то в этом случае ее начало и окончание находятся в одном и том же органе (например, коленный разгибательный рефлекс). Такой рефлекс называется простым. Но подавляющее большинство рефлексов являются сложными и их дуги состоят из трех и более нейронов (например, сгибательный локтевой рефлекс).
Существуют рефлекторные дуги, в которых рецепторный нейрон соединен с несколькими вставочными. Есть рефлекторные дуги, в формировании которых участвуют несколько рецепторных нейронов, соединенных с одним и тем же или с разными вставочными нейронами. В свою очередь вставочные нейроны могут образовывать синапсы на разных или на одном и том же центробежном нейроне.
Количество информации, поступающей от рецепторов, у человека и животных широко варьирует в зависимости от активности организма. Оно зависит от положения тела и его отдельных частей (поворота головы, глаз), от работы физиологических систем (центральных и периферических).
Рефлекторные реакции, возникающие в ответ на воздействие раздражителя, являются не механическими рефлекторными ответами организма, а сложными регуляторными процессами.
Между ЦНС и рабочими органами существуют не только прямые, но и обратные связи. При действии раздражителя на рецепторы возникает двигательная реакция, в результате которой от эффекторных органов-мишеней нервные импульсы поступают в ЦНС. Эти вторичные афферентные импульсы постоянно сигнализируют нервным центрам о состоянии двигательного аппарата, и в ответ на эти сигналы из ЦНС поступают новые импульсы, включающие следующую фазу движения или изменяющие (корректирующие) движение в соответствии с условиями деятельности. Таким образом, имеется кольцевое взаимодействие между регуляторами (нервными центрами) и регулируемыми процессами, что дает основание говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце (рефлекторной цепи). Его структура отличается от структуры рефлекторной дуги. В нем есть дополнительные звенья в виде рецепторов исполнительных органов, афферентного нейрона и системы вставочных нейронов, передающих вторичные афферентные импульсы на центробежные нейроны рефлекторного кольца.
Благодаря обратным связям мы можем не только судить о результатах действия, но и вносить поправки в нашу деятельность, исправлять допущенные ошибки. Этот принцип лежит в основе саморегуляции различных функций в нашем организме (например, поддержание артериального давления, регуляция дыхания и т. д.).
Другой важный принцип регуляции функций заключается в том, что вышележащие отделы мозга координируют и управляют деятельностью нижележащих. Следовательно, осуществляется соподчинение различных отделов мозга. Причем каждый из них вносит свой вклад в регуляцию. Преимущество такой системы в том, что высшие отделы мозга нацелены на стратегические задачи планирования и прогнозирования в новых ситуациях. Память в этих условиях не перегружена мелкими деталями, и новые формы поведения могут приобретаться быстрее и легче.
Но в ЦНС имеет место и процессы торможения, результатом чего является ослабление или подавление возбуждения. Взаимодействие этих двух процессов обеспечивает всю сложную деятельность нервной системы и согласованную работу всех органов человеческого тела. На воздействия из внешней и внутренней среды организм реагирует как единое целое. Объединение деятельности различных систем организма в единое целое (интеграция[14]) и согласование, взаимодействие, ведущее к приспособлению организма к различным условиям среды (координация[15]), связаны с деятельностью ЦНС.
[1] Кеннон Уолтер Брэдфорд (1871-1945), американский физиолог.
[2] Бернар Клод (1813-1878), французский физиолог и патофизиолог.
[3] от лат. reflexus – повернутый назад, отраженный.
[4] Декарт Рене (1596-1650), французский философ.
[5] Сеченов Иван Михайлович (1829-1905), русский физиолог.
[6] Павлов Иван Петрович (1849-1936), русский физиолог, лауреат Нобелевской премии (1903).
[7] от греч. phōtos – свет и лат. recipio – принимаю, получаю.
[8] от греч. baros – тяжесть и лат. recipio – принимаю, получаю.
[9] от лат. noceo - повреждаю и ср.-лат. receptivus – восприимчивый.
[10] от лат. exter – наружный, внешний и recipio – принимаю, получаю.
[11] от лат. interior – внутренний и recipio – принимаю, получаю.
[12] от лат. proprius – собственный, особенный и recipio – принимаю, получаю.
[13] лат. tonus, от греч. tónos – напряжение.
[14] лат. integratio - восстановление, восполнение, от integer – целый.
[15] от лат. co – совместно и ordinatio – упорядочение.
