Класс хрящевые рыбы (CHONDRICHTHYES)
Хрящевые рыбы возникли в верхнем силуре от бесчелюстных, переходивших к более быстрому, длительному плаванию и более успешному захвату добычи вооруженным челюстями ртом. Они были первыми челюстноротыми позвоночными и господствовали, постепенно эволюционируя, до середины мезозойской эры, когда началось их вытеснение высшими костными рыбами. В настоящее время существует только одна небольшая группа хищных хрящевых рыб, названных пластиножаберными. Они широко распространены в морях. К пластиножаберным относятся акулы — прекрасные пловцы — и скаты, ведущие малоподвижный образ жизни на дне. Акул около 350 видов, скатов около 340 видов. Большинство хрящевых рыб имеют крупный размер. Длина самых больших акул достигает 15—20 м, скатов — 6—7 м. Мелких видов мало.
Форма тела акул (рис. 77) типично рыбообразная, приспособленная для быстрого плавания. У скатов форма тела уплощенная (позволяющая им плотно прижиматься к поверхности дна брюшной стороной и становиться незаметными для их жертв и врагов), хвост тонкий, не имеющий существенного значения для плавания.
Рис. 77. А — акула нокотница (катран) (Squalus acanthias);
Б — скат морской кот (Trygon pastinaca) из семейства хвостоколов
Покровы. Тело хрящевых рыб в отличие от бесчелюстных не голое, а покрыто мелкими костными чешуйками, каждая из которых состоит из пластинки и зуба. Эти чешуйки называются плакоидными, они развиваются из мезенхимы, а эмаль, покрывающая зуб, — из эктодермы. Зубы чешуи вполне похожи по своему строению и развитию на зубы других позвоночных. Чешуя защищает тело рыб от механических повреждений. Как у всех рыб, кожа богата железами, выделения которых уменьшают трение, возникающее при плавании. Вещества, выделяемые железами некоторых видов этих рыб, могут быть ядовитыми для животных и человека.
Нервная система. В связи с активизацией образа жизни нервная система хрящевых рыб развилась значительно лучше, чем у бесчелюстных. Размеры головного мозга и всех его отделов возросли, связи между отделами усилились, строение их усложнилось (рис. 78).
Рис. 78. Головной мозг акулы сбоку:
1 — передний мозг; 2 — обонятельные доли; 3 — промежуточный мозг;
4 — нижние доли; 5 — сосудистый мешок; 6 — гипофиз; 7 — зрительный нерв; 8 — эпифиз; 9 — средний мозг; 10 — мозжечок; 11 — продолговатый мозг
Обонятельные доли переднего мозга очень велики, и главная его функция по-прежнему заключается в восприятии химических раздражении. Мозжечок в связи с приспособлением хрящевых рыб (это в особенности касается акул) к продолжительному и быстрому плаванию и необходимостью поддерживать равновесие тела сильно увеличился. Усложнилось и строение спинного мозга, форма его в поперечном сечении, как у всех вышестоящих позвоночных, округлая, а не лентовидная, как у бесчелюстных.
Органы чувств. Все органы чувств усложнились. Обонятельные камеры парные. Сейсмосенсорные органы сосредоточены в каналах, идущих от головы к заднему концу тела. Размеры глаз увеличились, хрусталик шаровидный, но, как и у других рыб, дальность зрения незначительна; цвета хрящевые рыбы не различают. У лабиринта появился третий полукружный канал, лежащий в другой плоскости, нежели полукружные каналы у бесчелюстных, что содействует более точному восприятию изменения положения тела в пространстве. Обонятельные мешки парные и имеют складку, которая делит ноздрю на вводное и выводное для воды отверстия. Акулы имеют чрезвычайно чувствительные органы обоняния и запах крови улавливают примерно за 0,5 км до объекта. Парные глаза имеют типичное для рыб строение: роговица плоская, хрусталик шарообразный, век нет. У немногих видов есть мигательная перепонка, могущая затягивать глазное яблоко от нижневнутреннего его края к верхнему. У большинства акул и скатов отсутствуют в сетчатке колбочки, поэтому цветов они, видимо, не различают, что отражается и на фоне общей окраски этих рыб. Орган слуха представлен внутренним ухом - перепончатым лабиринтом. Полукружных каналов три. Направление водных потоков рыба ощущает через сейсмосенсорную систему, представляющую собой систему каналов, расположенных вдоль головы и в виде боковой линии на двух сторонах тела. У большинства она представляет канал, лежащий в коже и сообщающийся с наружной средой через довольно часто расположенные отверстия. У примитивных акул (Chlamydoselachus) боковая линия представляет собой канал-, открытый сверху, - борозду
Скелет. В связи с необходимостью иметь более надежную защиту для нервной системы и других органов и более прочную опору для сильно возросшей мышечной системы у рассматриваемых рыб развился хрящевой скелет, часто обызвествленный (рис. 79). Мозговой отдел черепа большей величины, чем у бесчелюстных, закрытый со всех сторон (с небольшим отверстием посредине крыши). В состав висцерального отдела черепа входят: два нёбноквадратных хряща (правый и левый), выполняющих роль верхних челюстей; два меккелевых хряща (правый и левый), служащих как нижние челюсти; подъязычная дуга, состоящая из двух верхних хрящей (правого и левого), которые прикрепляются к мозговому черепу там, где находятся лабиринты, и двух нижних хрящей (подъязычных); членистые жаберные дуги (правые и левые, число которых у большинства видов 5—7).
Рис. 79. Череп акулы сбоку:
/ — рострум; 2 — обонятельная капсула; 3 — глазница; 4 — слуховой отдел; 5 — затылочный отдел (1—5 — мозговой череп); 6 — нёбно-квадратный хрящ; 7— меккелев хрящ; 8— подвесок (гиомандибуляре); 9 — гиоиод; 10 — копула подъязычной дуги; 11 — жаберные дуги; 12 — жаберные лучи; 13 — губные хрящи (6—13 — висцеральный скелет); 14 — челюстной сустав; 15 — связка; 16 — зубы
На месте хорды развился позвоночный столб. Каждый позвонок состоит из тела с вогнутыми поверхностями (передней и задней). Такие позвонки называются двояковогнутыми или амфицелъными. Хорда сохраняется в виде узкого стержня, проходящего через центры тел позвонков. От тел позвонков вверх отходят два отростка, которые образуют верхнюю дугу с остистым отростком. От тел позвонков книзу отходят образующие нижнюю дугу поперечные отростки, а от них — короткие ребра. В канале, который образуется отверстиями в верхних дугах позвонков и вставочными пластинками между позвонками, находится спинной мозг.
Органы передвижения. У хрящевых рыб кроме непарных плавников (спинных, анального и хвостового), которые имеются и у бесчелюстных, появились парные плавники — грудные и брюшные, играющие немаловажную роль в поддержании тела в нормальном положении (спиной вверх, брюхом вниз) и выполняющие некоторые другие функции. Лопасти всех плавников имеют скелет из роговых лучей. Опорой для спинных и анального плавников служат хрящи, расположенные в мышцах, для хвостового — задний конец позвоночника, для грудных — плечевой пояс, для брюшных — тазовый пояс.
Мышечная система. В основном она состоит, как и у бесчелюстных, из большого количества боковых сегментов, масса и сила которых сильно возросли. Очень мощные мышцы находятся у акул в хвостовой части тела. Развиты мышцы, обеспечивающие движение плавников, жаберного аппарата и челюстей.
Пищеварительная система. Подавляющее большинство пластиножаберных — хищники. Ротовая полость обширна, челюсти вооружены крепкими острыми зубами, возникшими из плакоидных чешуи, переместившихся в процессе эволюции в рот. Зубы расположены в несколько рядов. По мере снашивания зубы переднего ряда замещаются зубами следующего ряда. За ротовой полостью идут глотка, короткий пищевод, объемистый желудок, кишка и клоака (рис. 80).
Рис. 80. Вскрытая акула (самец):
1 - ноздря; 2 — ротовая щель; 3 — жабры: 4 — наружные отверстия жаберных щелей; 5 — венозная пазуха; 6 — предсердия;. 7 — желудочек, 8 — артериальный конус; 9 — брюшная аорта; 10 — приносящие жаберные артерии; 11 — кардиальная часть желудка; 12 — пилорическая часть желудка; 13 — тонкая кишка; 14 — вскрытая толстая кишка со спиральным клапаном; 75 — прямая кишка; 16 — ректальная железа; 17 — клоака; 18 — печень; 19 — желчный пузырь; 20 — желчный проток; 21 — поджелудочная железа; 22 — селезенка; 23 — почка; 24 — семяпровод; 25 — копулятивный отросток брюшного плавника; 26 — щитовидная железа; 27 — семенник
В начальную часть кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы. Кишка короче, чем у костистых рыб, но ее внутренняя поверхность сильно увеличена благодаря наличию спиральной складки, число оборотов которой может достигать пятидесяти.
Печень, состоящая из трех лопастей, очень велика, у некоторых видов ее масса достигает 14—25 % всего тела. В ней может накапливаться много жира, который потребляется в периоды недостатка пищи или усиленной затраты энергии. Накопление жира уменьшает удельную массу тела, что способствует повышению плавучести этих рыб. Поджелудочная железа еще не имеет компактной формы и представлена, как у круглоротых, отдельными участками, прилегающими к стенкам начала кишки и печени.
Пищей для пластиножаберных служат различные рыбы. Многие из них поедают ракообразных, моллюсков, червей и других беспозвоночных. Интересно, что самые большие акулы — китовая (длина м) и гигантская (длина м) — питаются, подобно усатым китам, планктоном, процеживая через свою пасть воду.
Дыхательная система. Основную часть дыхательной системы составляют большие жаберные пластины эктодермального Происхождения, прикрепленные одной из сторон к межжаберным перегородкам. Большая поверхность пластин обеспечивает достаточно интенсивный газообмен. При вдохе глотка расширяется, вода поступает через рот и омывает жаберные пластины. При выдохе объем глотки уменьшается и вода выходит наружу через жаберные щели, число которых у большинства видов 5, а у меньшинства видов 7. Жаберных крышек у хрящевых рыб нет. Кроме упомянутых жаберных щелей у большинства видов сзади глаз имеются рудиментарные жаберные щели — брызгальца, открывающиеся в переднюю часть глотки, куда через них поступает вода при вдохе.
У скатов жаберные щели находятся на брюшной стороне; вода в жаберный аппарат попадает у них только через брызгальца. Газообмен частично совершается и через кожу.
Кровеносная система. Сердце, как и у бесчелюстных, состоит из предсердия и желудочка, но величина и сила его мускулатуры возросли в связи с более активным образом жизни этих рыб (см. рис. 80). От желудочка отходит артериальный конус, мышечная ткань которого такая же, как и сердца, поперечнополосатая, способная к сильным сокращениям. Внутри конуса имеется несколько пар клапанов, препятствующих возвращению крови обратно в желудочек. Из артериального конуса кровь переходит в брюшную аорту и далее по приносящим жаберным артериям в жабры, где насыщается кислородом и отдает углекислый газ, а затем через жаберные выносящие артерии, впадающие в спинную аорту, и многочисленные артериальные сосуды разносится по всему телу. После отдачи кислорода тканям и насыщения углекислым газом кровь по венам попадает в сердце. Следовательно, у хрящевых рыб, как и у бесчелюстных, один круг кровообращения и через сердце проходит только венозная кровь. Количество эритроцитов у этих рыб значительно больше, чем у бесчелюстных, что способствует лучшему снабжению кислородом тканей. Имеется селезенка, играющая роль депо крови, откуда она может быстро поступать в те части тела, работа которых усилилась. В селезенке, а также в тканях почек образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.
Выделительная система. Она представлена двумя длинными туловищными почками, строение которых по сравнению с теми же органами бесчелюстных несколько усложнилось: многие почечные канальцы лишены воронок и начинаются более крупными гломерулами (мальпигиевыми тельцами) — клубочками капилляров, окруженными боуменовыми капсулами. В результате этих изменений значительная часть продуктов диссимиляции поступает в канальцы не из целома, а из кровеносных сосудов. Канальцы удлинились, количество оплетающих их капилляров увеличилось. Благодаря этому в кровь возвращается больше растворенных органических веществ и воды, попавших из мальпигиевых телец в боуменовы капсулы. Моча удаляется через заднюю часть кишки — клоаку. Органами выделения служат первичные почки - мезонефрос. В качестве их выводных протоков функционируют парные волъфовы каналы, впадающие в клоаку. Продукты выделения удаляются и из полости тела (через нефростомы), и из крови (через мальпигиевы тельца). Через жабры выводится аммиак
Размножение. Пластиножаберные раздельнополы. Семенники (два вытянутых тела) лежат в брюшной полости на уровне пищевода. От них отходят тонкие семявыносящие каналы, впадающие в передние части почек, откуда сперматозоиды по вольфовым каналам попадают в клоаку. Таким образом, вольфовы каналы служат у самцов мочеточниками и семяпроводами. Яичники (их два) расположены в брюшной полости там, где у самцов находятся семенники. Созревшие яйцеклетки попадают в полость тела, а из нее — в воронки яйцеводов. Следовательно, прямого соединения яичников с яйцеводами нет. Яйцеводы образуются следующим образом: во время эмбрионального развития этих рыб зачаток канала туловищной почки расщепляется продольно на два канала — вольфов и мюллеров. Первый становится у обоих полов мочеточником, второй превращается у самок в яйцевод, а у самцов остается в виде рудимента или совсем исчезает. Яйцеводы открываются в клоаку.
Оплодотворение внутреннее, семя вводится самцами в клоаку самок при помощи совокупительных органов, образовавшихся из передних частей брюшных плавников, расположенных около клоаки. Сперматозоиды, попавшие из клоаки самок в яйцеводы, оплодотворяют яйцеклетки в верхней части этих трубок.
Развитие зигот совершается различными способами. У большинства видов яйцеклетки, содержащие много желтка, после оплодотворения спускаются по яйцеводу, в разных отделах его окружаются твердыми прочными оболочками и выходят наружу, где происходит развитие зародышей до взрослого состояния. У других видов зиготы, достаточно богатые желтком, не окружаются твердыми оболочками и развиваются в задних отделах яйцеводов. Такой способ развития называется яйцеживорождением. Он встречается и у разных беспозвоночных и позвоночных. Наконец, у некоторых видов наблюдается настоящее живорождение: яйцеклетки, не богатые запасными веществами, после оплодотворения спускаются по яйцеводам и прикрепляются в расширенных частях последних (в матках) при помощи желточного мешка к их стенкам, откуда получают все нужные для развития вещества. Следовательно, у хрящевых рыб существуют разные способы защиты эмбрионов от неблагоприятных условий и от поедания их другими животными. Эти рыбы производят по сравнению с костными рыбами небольшое количество эмбрионов. Однако несмотря на эти приспособления и довольно хорошее развитие нервной и двигательной систем, число видов пластиножаберных во много раз меньше, чем ныне существующих костных рыб. Распространение их ограниченно: они обитают в океанах и связанных с ними морях преимущественно в субтропических и тропических районах, становятся редкими в районах умеренного климата, отсутствуют в приполярных районах. Все это свидетельствует о недостаточной приспособленности пластиножаберных к жизни в водной среде в условиях конкуренции их с современными костными рыбами.
Яичники у большинства акул парные. Парные яйцеводы (мюллеровы каналы) не соединены с яичниками, а открываются в полость тела в непосредственной близости от них. В верхнем отделе яйцеводов расположены скорлуповые железы. Расширенные нижние отделы яйцеводов открываются в клоаку. Половые и мочевые пути у самок на всем протяжении разделены. Наряду с откладыванием яиц акулам свойственно яйцеживорождение, при котором развивается желточная плацента (см. рис. 34).
Парные семенники связаны системой канальцев с передними отделами почек. Указанные канальцы проходят через вещество почек и впадают в волъфовы каналы. Таким образом, эти последние служат у самцов не только мочеточниками, но и семяпроводами. Передние отделы почек не обладают выделительной функцией и служат придатками семенников. Только задние отделы почек функционируют как выделительные органы.
Вольфовы каналы в нижнем отделе расширены и образуют тонкостенные семенные пузыри. Оба вольфова канала впадают в мочеполовой синус, который открывается в клоаку
Практическое значение. В общем промысле рыб хрящевые рыбы составляют около 1 %, но в ближайшее время использование их в качестве источника пищевых продуктов и для ряда других целей, несомненно, возрастет. Одновременно нужно иметь в виду и отрицательное их значение: они поедают полезных рыб и в ряде районов опасны для людей.
НАДОТРЯД АКУЛЫ (SELACHOMORPHA)
Известно около 20 семейств, около 350 видов акул (рис. 31). Они распространены во всех океанах и морях, отсутствуют только в Каспийском море.
Своеобразный отряд Плащеносных акул (Chlamydoselachiformes) представлен видом Chlamydoselachus anquineus. Шесть жаберных щелей с каждой стороны тела покрыты парными кожистыми складками, которые, сходясь на нижней стороне головы, образуют подобие плаща. Форма тела угреобразная, его длина достигает 2 м. В хвостовом плавнике развита нижняя лопасть. Рот, в отличие от большинства акул, расположен на переднем конце головы, а не снизу в виде поперечной щели. Ее считают одной из наиболее древних акул. Размножается яйцеживорождением. Распространена в умеренных и субтропических водах Атлантического, Индийского и Тихого океанов.
К отряду Ковровых акул (Orectolobiformes) относится семейство Китовых акул (Rhincodontidae) с одним видом - Rhincodon typus (рис. 32). Это самая крупная современная рыба, длина тела до 20 м. Питается планктоном и мелкой рыбой. Для человека не опасна. Размножение изучено плохо. Найденное яйцо имело длину несколько более 0,5 м. Распространена в субтропических и тропических водах всех океанов.
Кархаринообразных (Carcharhiniformes) характерно наличие двух спинных плавников. Обитают преимущественно в прибрежном мелководье (около 80 видов). Среди них укажем обыкновенную кошачью акулу (Scyliorhinus canicula), длина тела которой равна примерно 0,5 м. Обитает у атлантических берегов Европы и Северной Америки. Питается бентосом (моллюсками, ракообразными, червями). Откладывает от 2 до 20 яиц, одетых плотной скорлупой (рис. 33).
Отряд Катранообразные (Squaliformes) включает семейство Колючих, или Катрановых, акул (Squalidae) с 20 видами. Для них характерны колючие шипы, расположенные перед спинными плавниками. Катран (Squalus acanthias) распространен в умеренных водах обоих полушарий. Обитает в Черном, Баренцевом, Белом, Японском, Охотском и Беринговом морях у берегов России. Длина тела около 1 м. Яйцеживородяща. Образ жизни стайный, держатся в прибрежных водах. Питаются рыбой, ракообразными, моллюсками. Для человека не опасна. Местами вредит рыболовству. В ряде районов (например, в Японии, Англии и др.) - объект регулярного промысла.
К семейству Пилоносых акул (Pnstiophondae) принадлежат 4-5 видов весьма своеобразных некрупных рыб. Длина тела до 1,5 м
На передней части головы располагается длинный плоский вырост, края которого усажены зубцами. Эта черта придает им внешнее сходство с пилорылыми скатами - рыбами-пилами. Распространены в тропических водах Индийского и Тихого океанов. Японская акула-пилонос (Pristiophorus japonicus) встречается у берегов Кореи. Питаются мелкими рыбами и бентосными беспозвоночными. Живородящи.
Среди самых опасных для людей - семейство Серые акулы (Саг - charhmidae). Один из наиболее широко распространенных видов - тигровая акула (Galeocerdo cuvier). Она обитает в тропических и субтропических водах всех океанов. Крупная - до 4,8 м. Яйцеживородяща и очень плодовита - до 80 детенышей. Случаи нападения на человека часты, так как держатся акулы вблизи берега. К кошачьим акулам близки куньи акулы (Tnakidae) (рис. 34).
НАДОТРЯД СКАТЫ (BATOMORPHA)
Хрящевые рыбы с уплощенным в спинно-брюшном направлении телом и сильно развитыми грудными плавниками. В связи с такой формой тела жаберные отверстия расположены на его брюшной стороне. Брызгальца развиты лучше, чем у акул, и поток воды для дыхания идет через эти отверстия. Скаты приспособились к малоподвижному придонному образу жизни. Хвостовой плавник - важнейший орган поступательного движения - развит у них довольно слабо. Питаются скаты в основном малоподвижными донными животными - моллюсками, ракообразными. Зубы у них обычно тупые, приспособленные к перемалыванию раковин моллюсков и хитиновых покровов членистоногих
В отряде Пилорылообразных скатов (Pnstifornies) семейство Пилорылые скаты (Pnstidae) дает пример конвергентного сходства с пилоносыми акулами, описанными выше Их тело упрощено, грудные плавники сращены с головой, жаберные щели открываются на нижней стороне тела Рыло несет уплощенный вырост, усаженный по краям зубцами Эти крупные рыбы, длиной до 4-5 м, распространены в тропических и субтропических водах всех океанов Кормятся бентосом и придонными стайными рыбами, которых предварительно оглушают ударами пилообразного рыла Яйцеживородящи
Отряд Ромбообразные скаты (Rajiformes) - многочисленные (до 100 видов трех семейств), имеют типичное для скатов широкое сплюснутое тело Хвост длинный, тонкий, с едва выраженным плавником Это типичные обитатели дна, распространенные в умеренных и северных, реже в тропических морях Типичные виды: морская лисица (Raja clavata) обитает в морях Атлантики на небольших глубинах, у нас в Черном море его добывают для выработки жира; звездчатый скат (Raja radiata) населяет воды Северной Атлантики, у нас обычен в Баренцевом море, держится на глубине до 900 м.
Представители отряда Хвостоколообразные (Dasyatiformes) отличаются округлыми плавниками, срастающимися впереди рыла. У основания длинного хвоста находится зазубренная ядовитая игла. Обороняясь, скат наносит этой иглой сильный удар. Распространены хвостоколы в умеренных и южных морях. У нас в Азовском и Черном морях встречается, например, морской кот (Dasyatis pastinaca). Семейство Мантовые скаты (Mobulidae) включает в себя наиболее крупных из ныне живущих скатов. Самый крупный (до 6 м в диаметре) - гигантский морской дьявол, или манта (Manta birostris), встречается в тропических водах всех океанов, часто видимый лежащим в поверхностных слоях или выпрыгивающим из воды.
Отряд Электрические скаты (Torpediniformes) характеризуются округлой формой тела без рострума; хвост сравнительно короткий, с относительно развитым плавником. Кожа гладкая. Электрические органы, лежащие между грудными плавниками и головой, способны генерировать сильные разряды (до 70 В), поражающие животных более крупных размеров, чем сами скаты. Обитают в тропических, субтропических и умеренных водах океанов, например обыкновенный электрический скат (Torpedo marmorata).
ПОДКЛАСС ЦЕЛЬНОГОЛОВЫЕ, ИЛИ СЛИТНОЧЕРЕПНЫЕ (HOLOCEPHALI)
Немногочисленная и хорошо обособленная от пластинчатожаберных группа хрящевых рыб, отличается сочетанием примитивных черт и признаков узкой специализации, возникающих в связи с приспособлением к глубоководному образу жизни.
Большинство представителей имеют удлиненное веретенообразное тело, заметно утончающееся к хвосту. Рострум развит не у всех видов. Кожа голая, почти лишенная чешуи. Хорошо заметна боковая линия, представляющая собой открытую борозду.
Наружные жаберные отверстия прикрыты кожистой складкой, в связи с чем снаружи видна только одна щель, ведущая в полость, куда открываются жаберные отверстия.
Осевой скелет примитивный, представлен в основном хордой. Череп аутостилический, т. е. нёбно - квадратный хрящ срастается с мозговой частью черепа. Зубы малочисленны, пластинчатой формы. Пищеварительная трубка дифференцирована слабо.
Оплодотворение внутреннее. Химеровые откладывают, как правило, по два яйца, одетых толстой сложной оболочкой.
Распространение и экология. Небольшое число современных видов (около 30) объединено в три семейства. Распространены они в морях Атлантического, Индийского и Тихого океанов в северном и южном полушариях.
Большинство видов химер держится на больших глубинах (1000 м и более) и питается донными беспозвоночными. Численность всех видов малая. Промыслового значения не имеют. В наших водах у мурманского побережья встречается химера, или морская кошка (Chimaera monstrosa), длиной около 1,5 м, распространена от Исландии, Баренцева моря до Средиземного моря.
