В последующих поколениях расщепление давали только растения из семян с промежуточной окраской. Растения, выращенные из темно-красных и белых семян, имели фенотипически однородное потомство. Нельсон-Эле объяснял результаты своих экспериментов тем, что на окраску семян влияют несколько генов с однозначным действием. В таком случае интенсивность окраски должна зависеть от числа доминантных аллелей. Наиболее темная окраска зерна вызвана наличием двух доминантных генов в гомозиготном состоянии, самая светлая (бледно-красная) - присутствием лишь одного гена.
Получаем следующее расщепление11:
1 темно-красное : 4 красных : 6 светло-красных : 4 бледно-красных : 1 белое
При расщеплении некоторых сортов пшеницы расщепление в F2 идет не в отношении 15 : 1, а в отношении 63 : 1. Очевидно, в этих случаях окраска зерна определяется не двумя, а тремя парами полимерных генов, и генотипы исходных родительских форм можно обозначить: А1А1а2А2А3А3 и а1а1а2а2а3а3. При взаимодействии трех пар полимерных генов различия в окраске зерна у гибридов F2 будут характеризоваться более плавными переходами, по сравнению с тем, что наблюдается при взаимодействии двух пар полимерных генов. В случае, когда наследование признаков зависит от трех и более полигенов, уменьшается доля особей, попадающих в крайние классы.
У человека тоже есть признаки, которые определяются полимерными генами, например цвет кожи. Предположим, что темный цвет кожи у человека зависит от двух пар доминантных неаллельных генов, рецессивная аллель этих генов обуславливает светлый цвет кожи. Чем больше доминантных генов в генотипе, тем темнее кожа, и наоборот, чем меньше, тем она светлее. Дети от брака негра и светлой женщины будут мулатами (А1а1 А2а2). В потомстве двух мулатов вероятность рождения негра (А1А1 А2А2) или белого (а1а1 а2а2) равна 1/16. Остальные генотипы попадают в промежуточные фенотипические классы.
При полимерии часто наблюдается так называемое явление трансгрессии. Сущность его состоит в том, что при скрещивании организмов, отличающихся друг от друга по количественному выражению определенного признака, в гибридных потомствах появляются устойчивые (константные) формы с более сильным выражением соответствующего признака, чем это было у обоих родителей. Это происходит, когда одна или обе родительские формы не обладают крайней степенью выражения какого-либо признака, которое может дать данная генетическая система, и, следовательно, в разных участках хромосом они имеют доминантные и рецессивные аллели.
При скрещивании двух сортов пшеницы со светло-красным зерном могут возникнуть формы с темно-красным и белым зерном.
А1А1 а2а2 х а1а1 А2А2 - А1А1 А2А2 и а1а1 а2а2 (светло-красное, светло-красное, темно-красное, белое)
Следовательно, при трансгрессиях в гибридном организме объединяются генотипы, дополняющие друг друга.
ДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ-МОДИФИКАТОРОВ
В процессе развития любого организма происходят реакции взаимодействия между многочисленными белками-ферментами, вырабатываемыми под контролем генов. Однако при этом один фермент оказывает более сильное влияние на развитие какого-либо одного признака, чем на все другие. Такое второстепенное действие на развивающийся признак, свойственное большинству генов, установить очень трудно. Поэтому устанавливаемая в процессе наследования связь между геном и признаком отражает одно из наиболее видимых основных проявлений действия гена.
Но наряду с генами "основного действия" на развитие любого признака оказывают действие другие гены, влияние которых далеко не всегда удается установить. Эти гены не определяют какую-либо конкретную реакцию или развитие признака, но они способны усиливать (усилители) или ослаблять (ингибиторы), т. е. модифицировать проявление действия "основных", или главных, признаков. Такие неаллельные гены, усиливающие или ослабляющие действие главного гена, называются генами-модификаторами. Например, у томата рецессивный ген, вызывающий в гомозиготном состоянии прекращение верхушечного роста после образования первого соцветия, при скрещивании с одними сортами проявляет свое действие в 100 % случаев. При скрещивании же с другими сортами, т. е. на ином генном фоне, его эффект сводится к минимуму: подавляющее большинство гибридов продолжает рост до образования седьмого соцветия. 12
Любые гены в организме в одно и то же время могут быть генами "главного действия" по одним признакам и генами-модификаторами по другим.
Для наглядности представим типы взаимодействия генов в виде таблицы.
В таблице показаны выявленные во втором поколении фенотипы и генотипы. Исходя из данных таблицы, можно прийти к выводу, что расщепление по генотипам при различных видах взаимодействия генов происходит в соответствии с законом Менделя для дигибридного скрещивания: 9 : 3 : 3 : 1. Различия наблюдаются только в фенотипических соотношениях, что является доказательством существования взаимодействия между генами.
Анализируя все вышесказанное, можно сделать следующие выводы:
1. Развитие любого признака происходит в результате взаимодействия нескольких генов.
2. Под явлением взаимодействия генов понимается не непосредственное влияние одного гена на другой, а подразумевается взаимодействие белков, продуцируемых под влиянием генов. Синтезируемые белки образуют различные структуры или управляют процессами обмена веществ, играя важную роль при формировании фенотипа каждого организма.
3. Даже если ген не оказывает прямого воздействия на развитие признака, как в случае доминантности-рецессивности, комплементарности, эпистаза, полимерии, он может оказывать опосредованное действие - быть геном-модификатором, т. е. усиливать или ослаблять проявление признака.
Таким образом, рассмотрев различные виды взаимодействия генов, приходим к выводу, что генотип является сбалансированной взаимодействующих генов. Формирование признака есть результат совместного действия нескольких генов13.
Глава 2. Фенотип как результат реализации наследственной информации в определенных условиях среды.
2.1Фенотип организма. Роль наследственности и среды в формировании фенотипа
Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, осуществляется на основе наследственной программы, получаемой через вступившие в оплодотворение половые клетки родителей.
При бесполом размножении эта программа заключена в неспециализированных клетках единственного родителя, дающего потомство. В ходе реализации наследственной информации в процессе онтогенеза у организма формируются видовые и индивидуальные морфологические, физиологические и биохимические свойства, иными словами — фенотип. В процессе развития организм закономерно меняет свои характеристики, оставаясь тем не менее целостной системой.
Поэтому под фенотипом надо понимать совокупность свойств на всем протяжении индивидуального развития, на каждом этапе которого существуют свои особенности.
Ведущая роль в формировании фенотипа принадлежит наследственной информации, заключенной в генотипе организма. При этом простые признаки развиваются как результат определенного типа взаимодействия соответствующих аллельных генов. Вместе с тем существенное влияние на их формирование оказывает вся система генотипа.
Формирование сложных признаков осуществляется в результате разнообразных взаимодействий неаллельных генов непосредственно в генотипе либо контролируемых ими продуктов. Стартовая программа индивидуального развития зиготы содержит также так называемую пространственную информацию, определяющую передне-задние и спинно-брюшные (дорзовентральные) координаты для развития структур.14
Наряду с этим результат реализации наследственной программы, заключенной в генотипе особи, в значительной мере зависит от условий, в которых осуществляется этот процесс. Факторы внешней по отношению к генотипу среды могут способствовать или препятствовать фенотипическому проявлению генетической информации, усиливать или ослаблять степень такого проявления. В разд. 3.6.6.2 была рассмотрена роль негенетических факторов-эффекторов в регуляции экспрессии генов. Уже на стадии транскрипции контроль экспрессии отдельных генов осуществляется путем взаимодействия генетических и негенетических факторов.
Следовательно, даже в формировании элементарных признаков организма — полипептидов — принимают участие генотип как система взаимодействующих генов и среда, в которой он реализуется.
В генетике индивидуального развития среда представляет собой сложное понятие. С одной стороны, это непосредственное окружение, в котором осуществляют свои функции отдельные гены и генотип в целом.
Оно образовано всей совокупностью факторов внутренней среды организма: клеточное содержимое (исключая ДНК), характер прямых межклеточных взаимодействий, биологически активные вещества (гормоны). Совокупность внутриорганизменных факторов, влияющих на реализацию наследственной программы, обозначают как среду 1-го порядка. Особенно большое влияние на функцию генотипа факторы этой среды оказывают в период активных формообразовательных процессов, прежде всего в эмбриогенезе. С другой стороны, выделяют понятие окружающей среды, или среды 2-го порядка, как совокупности внешних по отношению к организму факторов.
2.2Модификационная изменчивость фенотипа
Благодаря влиянию факторов среды на формирование фенотипа даже генетически идентичные организмы в различных условиях развития и существования в большей или меньшей степени различаются по своим признакам. Фенотипические изменения, возникающие на основе одного и того же генотипа в разных условиях его реализации, называют модификациями.
Примером модификаций могут служить изменения содержания жира в молоке животных или массы тела в зависимости от их питания, изменения количества эритроцитов в крови, в зависимости от парциального давления кислорода в воздухе, изменения темпа роста растений при разной освещенности и содержании минеральных веществ в почве. Другим примером модификационной изменчивости являются различия, наблюдаемые у генетически идентичных монозиготных близнецов или потомков одного растения, полученных путем вегетативного размножения, но развивавшихся в разных условиях среды.
Модификации отдельного признака или свойства, формируемого данным генотипом, образуют непрерывный ряд. Частота встречаемости каждого варианта в таком вариационном ряду различна. Чаще обнаруживаются средние значения признака. Чем дальше признак отстоит от среднего значения, тем реже он наблюдается (рис. 4).
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 |
