Элементарные факторы эволюции

Элементарные факторы эволюции

1.Мутационный процесс

Постоянно протекающий мутационный процесс и свободное скрещивание приводят к тому, что в пределах популяции накапливается большое количество внешне не проявляющихся наследственных изменений (подавляющее большинство возникших мутаций рецессивно). Эти важные для понимания хода начальных стадий эволюции факты были установлены советским ученым . Генетические исследования природных популяций растений и животных показали, что при относительной фенотипической однородности они насыщены разнообразными рецессивными мутациями. Хромосомы, в которых возникли мутации, в результате удвоения при делении клетки постепенно распространяются среди популяции. Мутации не проявляются фенотипически до тех пор, пока остаются гетерозиготными. По достижении достаточно высокой концентрации мутаций становится вероятным скрещивание особей, несущих аллельные рецессивные гены. В этих случаях мутации проявятся фенотипически и попадут под прямой контроль естественного отбора. Таким образом, каждый вид и каждая его популяция представляет сложную гетерозиготную систему, таящую в себе, по выражению академика , «резерв  наследственной изменчивости», который может быть «мобилизован» через естественный отбор при изменении условий существования популяций.

Необходимо отметить, что мутации сами по себе не приводят к эволюции популяции или рода. Они только являются материалом для эволюционного процесса. Без других факторов эволюции мутационный процесс не может привести к направленному изменению генофонда популяции.

Определенный вклад в нарушение генетического равновесия в популяциях вносит комбинативная изменчивость, которая достигается в результате кроссинговера и независимого распределения хромосом при мейозе, а также случайного скрещивания между особями; эти процессы очень часто называют половой рекомбинацией. Возникнув, отдельные мутации оказываются в соседстве с другими мутациями, входят в состав новых генотипов, т. е. возникает множество сочетаний аллелей и неаллельных взаимодействий.

2.Поток генов

Важным источником генетического разнообразия в популяциях является поток генов – обмен генами между популяциями одного вида в результате миграции отдельных особей из популяции в популяцию. При этом гены мигрантов включаются при скрещивании в генофонд популяции. В результате таких скрещиваний генотипы потомства будут отличаться от генотипов родителей. В данном случае происходит перекомбинация генов на межпопуляционном уровне.

3.Популяционные волны

Размеры популяций, как пространственные, так и по числу особей, подвержены постоянным колебаниям. Причины этих колебаний разнообразны и в общей форме сводятся к влиянию на особей популяций биотических и абиотических факторов (запасы пищи, количество хищников, конкурентов, возбудителей инфекционных болезней, климатические условия года и т. п.) Например, увеличение количества зайцев (пища) вызывает через некоторое время увеличение количества волков и рысей, которые питаются зайцами; высокие урожаи еловых шишек, формируемых в сухих теплых условиях лета, положительно влияют на рост популяции белок. Колебание численности популяций в природе носит периодический характер: после нарастания числа особей идет закономерное его снижение и т. д. Такие периодические колебания количества особей в популяциях назвал «волны жизни», или «популяционные волны».

Волны жизни оказывают влияние на изменение генотипической структуры популяций. С возрастанием численности популяции увеличивается вероятность появления новых мутаций и их комбинаций. Если в среднем одна мутация появляется на 100 000 особей, то при возрастании численности популяции в 10 раз число мутаций также возрастает в 10 раз число мутаций также возрастает в 10 раз. После спада численности сохранившаяся часть особей популяции по генетическому составу будет значительно отличаться от ранее многочисленной популяции: часть мутаций совершенно случайно исчезнуть вместе с гибелью несущих их особей, а некоторые мутации, также случайно, повысят свою концентрацию. При росте численности популяции ее генофонд окажется иным, так как в нем закономерно возрастет количество особей, несущих мутации.

Таким образом, популяционные волны не вызывают сами по себе наследственной изменчивости, но они способствуют изменению частот мутаций и их рекомбинаций, т. е. способствуют изменению частот аллелей и генотипов в популяции. Популяционные волны, таким образом, являются фактором, поставляющим материал для эволюции.

4.Дрейф генов

На генетическую структуру популяции может оказывать влияние также дрейф генов. Это касается малочисленных популяций, в которых могут быть представлены не все аллели, типичные для данного вида. Случайные события, например, преждевременная гибель особи, бывшей единственным обладателем какого-то аллеля, приведут к исчезновению этого аллеля в популяции. Точно так же, как некий аллель может исчезнуть из популяции, его частота может случайным образом увеличиться. Это случайное изменение концентрации аллелей в популяции и называется дрейфом генов, который открыли С. Райт и Р. Фишер и независимо одних советские ученые и , назвавшие это явление генетико-автоматическими процессами. Влияние дрейфа генов на изменение генетической структуры малочисленной популяции было доказано экспериментально. В пробирки с кормом посадили по две самки и два самца мух дрозофил, гетерозиготных по аллелю А (из генотипа Аа). В такой искусственно созданной малой популяции соотношение нормального (А) и мутантного (а) аллелей было одинаковым. Спустя несколько поколений оказалось, что частота мутантного аллеля меняется случайным образом. В некоторых популяциях он был утрачен, а в других, наоборот. Все особи стали гомозиготными по мутантному аллелю; часть популяций содержала нормальный и мутантный аллели. Таким образом, несмотря на то, что мутантные особи менее жизнеспособны, в некоторых небольших популяциях вопреки естественному отбору мутантный аллель полностью «вытеснил» нормальный. Небольшую популяцию он может привести к гибели, а может сделать ее еще более приспособленной к данной среде или усилить ее дивергенцию от родительской популяции.

Таким образом, генетическое разнообразие в популяциях достигается совокупным влиянием мутаций, их комбинаций. Волн жизни, потока генов и дрейфа генов. Поскольку большинство из этих процессов вызывается воздействием на особей популяции тех или иных экологических факторов среды, а результатом воздействия является изменение генов и генотипов особей, в совокупности эти факторы получили название генетико-экологические факторы эволюции.