Лабораторная работа 19
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР РАКООБРАЗНЫХ
Цель работы: изучить особенности систематики, строения и биологии ракообразных различных таксономических групп.
Subphylum Branchiata – Подтип Жабродышащие
Classis Crustacea – Класс Ракообразные
Subclassis Branchiopoda – Подкласс Жаброногие
Ordo Phyllopoda – Отряд Листоногие
Species Triops cancriformes – Щитень летний
Листоногие отличают наличием карапакса, который прикрывает большую часть тела. У большинства листоногих карапакс покрывает всё тело, за исключением головы и заднего конца тела. У щитней данный щит плоский и покрывает всё тело сверху, у некоторых видов тело вовсе голое.
Границы между головой и грудью, а также грудью и брюшком не всегда четкие.
На голове расположены две пары антенн, пара сложных фасеточных подвижных глаз на стебельках. Антеннулы и антенны слабо развиты; мандибулы крупные, две пары максилл маленькие. Грудные ножки листовидные (поэтому отряд получил соответствующее название). Брюшной отдел у одних представителей отряда несколько удлинён, у других подогнут книзу и кпереди.
Все ракообразные данной группы раздельнополы, но самки обладают способностью к партеногенезу. Яйца самка размещает на ножках или в мешках по бокам брюшка. Из яйца появляется личинка (науплиус и метанауплиус), которая после нескольких линек превращается во взрослого рачка. Живут в лужах.
Ordo Cladocera – Отряд Ветвистоусые
Species Daphnia pulex – Водяная блоха
Это мелкие планктонные рачки с карапаксом, напоминающим по форме двустворчатую раковину. Створка карапакса приоткрыта с брюшной стороны. Карапакс полностью прикрывает всё тело, голова выдаётся вперёд, нередко образуя, направленный на брюшную сторону клювообразный вырост.
Имеется один фасеточный глаз, образовавшийся слиянием пары сложных глаз. Антеннулы рудиментарны, антенны очень крупные, двуветвистые и служат для движения. Взмахи антенн определяют скачкообразные движения ветвистоусых, подобные прыжкам блох.
Грудной отдел сильно укорочен (4-6 сегментов и столько же пар конечностей). Мандибулы часто асимметричные, максиллы слабо развиты. Грудные ножки листовидны. У большинства ветвистоусых ножки служат для отфильтровывания мелких пищевых частиц из воды и снабжены многочисленными перистыми щетинками. На ножках также расположены жаберные лопасти (дыхательная функция), но дыхание в основном кожное.
Строение грудных ножек различно (напоминают листовидные ножки жаброногов, щитней и двустворчатых листоногих) и зависит от характера питания. У большинства они служат для отфильтровывания мелких взвешенных в воде частиц, и в соответствии с этим их лопасти снабжены многочисленными перистыми щетинками (фильтрационный аппарат). Ближайшие к основанию наружные лопасти грудных ног фильтрующих ветвистоусых превращены в жабры.
Брюшной отдел укороченный, нерасчленённый, часто подогнут вперёд. Хорошо развита анальная лопасть (постабдомен) и на конце несёт парные коготки (гомологичны фурке либо её щетинкам).
Основной пищей ветвистоусых служат бактерии, одноклеточные водоросли и детрит, некоторые – хищничают.
До тех пор пока условия жизни ветвистоусых рачков благоприятны, в водоемах встречаются только самки, откладывающие и вынашивающие в своих выводковых камерах неоплодотворенные яйца ( от 2 до 100 яиц в зависимости от вида). Яйца развиваются в выводковой камере матери, где из них образуются сначала подвижные эмбрионы, а затем вполне сформировавшиеся маленькие рачки, покидающие выводковую камеру и приступающие к самостоятельному существованию. Рождение молоди сопровождается линькой самки. Большинство видов достигает половозрелости после 3–4 линьки (2–6 день после рождения).
При ухудшении условий обитания (понижение температуры воды, загрязнение органическими продуктами и др.) из неоплодотворенных яиц после их откладки в выводковую камеру выходят не самки, а самцы. Судьба яйца определяется за 15 минут до его выхода из половой системы самки. Если в этот момент рачки подвергнутся каким-нибудь неблагоприятным воздействиям, из их яиц выведутся самцы или эти яйца будут непременно нуждаться в оплодотворении.
Самцы ветвистоусых в несколько раз меньше самок. Их передние антенны удлинены, а первая пара грудных ножек снабжена коготками, помогающими удерживать самку при спаривании. Самцы появляются в водоёмах осенью и прикрепляются к самкам при помощи коготков передних ног и передних антенн, причем у дафний нередко к одной самке прикрепляются 2 самца. Сперма проникает в выводковую камеру близ отверстий яйцеводов, а потом и в них.
Оплодотворенные яйца значительно богаче желтком и крупнее, чем партеногенетические. Вокруг них развиваются защитные оболочки. Такие яйца откладываются в воду и опускаются на дно, развиваясь только после более или менее продолжительного периода покоя. Это приспособление, помогающее рачкам переносить неблагоприятные условия и служат средством расселения.
У всех ветвистоусых, за исключением лептодоры, из яйца выходит сформировавшийся рачок. Лептодора – единственный представитель ветвистоусых, имеющий личинку (метанауплиус), которая вылупляется из покоящегося яйца.
Subclassis Maxillopoda – Подкласс Максиллоподы
Ordo Copepoda – Отряд Веслоногие
Species Cyclops strenuus – Циклоп озёрный
Головогрудь и грудные сегменты образуют отдел просому, а брюшные сегменты – уросому. На головогруди имеется один науплиусов глаз и 6 пар конечностей. На голове расположены 2 пары антенн: первые одноветвистые, вторые двуветвистые. Ротовой аппарат представляет собой ротовое отверстие (прикрыто верхней и нижней губами) и ротовые придатки (максиллы, мандибулы). Имеются ногочелюсти – придатки первого грудного сегмента, прочно сросшегося с головой. Плавательные конечности прикреплены ко второму грудному сегменту, который может также прочно срастаться с головой.
После ногочелюстного сегмента следуют 4 сегмента груди, несущие двуветвистые плавательные конечности уплощенной формы, похожие на вёсла (отсюда и названия отряда – веслоногие).
В брюшке различают 2–4 сегмента. Отличительный признак самок – слияние первого и второго сегментов брюшка с формированием генитального сегмента больших размеров. На первом сегменте имеются парные половые отверстия. Вилочка на конце брюшка обеспечивает парение в воде.
Подавляющее большинство веслоногих – раздельнополые животные, которым характерен половой диморфизм. Вылупившиеся из яиц личинки после нескольких линек превращаются во взрослых рачков.
Веслоногие играют значимую роль в пищевых цепочках (главные потребители фитопланктона и, в свою очередь, являются основной частью рациона многих водных животных). Благодаря жизнедеятельности этих ракообразных, верхние слои водоемов очищаются от минеральных взвесей (повышается прозрачность воды). Паразитические веслоногие могут провоцировать гибель рыб, а некоторые пресноводные виды этого отряда (например, циклоп) являются промежуточными хозяевами червей–паразитов (широкий лентец, ришта).
Subclassis Malacostraca – Подкласс Высшие раки
Ordo Decapoda – Отряд Десятиногие
Species Astacus astacus – Широкопалый речной рак
Species Astacus leptodactylus – Узкопалый речной рак
К десятиногим принадлежит свыше 8500 видов. Они распространены очень широко, встречаясь на всех глубинах морей и океанов. Особенно разнообразна фауна десятиногих на мелководье тропических морей. К пресноводным формам относятся речные раки, некоторые крабы и креветки. Ряд крабов и раков-отшельников ведут наземный образ жизни.
Отряд объединяет крупных и наиболее высокоорганизованных ракообразных. Имеется первичная голова – протоцефалон с двумя парами усиков и стебельчатыми сложными глазами. Все сегменты груди сливаются с челюстными сегментами головы и покрыты карапаксом. Передние 3 пары грудных ног превращены в ногочелюсти. Первая пара ходных ног большей частью в виде клешней. Грудные конечности у примитивных форм двуветвистые, у большинства остальных – одноветвистые (экзоподит исчезает).
Жабры располагаются на грудных конечностях и на боках тела. Форма и строение брюшка у десятиногих очень разнообразны. Так, у одних брюшко большое, длинное, с хорошо развитыми ножками, которые служат для плавания, но у ряда видов они могут сильно уменьшаются в размерах и активного участия в движении не принимать. У других брюшко теряет часть конечностей, становится мягким и асимметричным (раки-отшельники), а у крабов оно очень небольшое, симметричное, подогнуто впереди и несет рудиментарные конечности.
Самки десятиногих прикрепляют яйца к брюшным ножкам и вынашивают их до вылупления молоди. Из яйца большей частью выходит личинка, резко отличающаяся от взрослого животного (зоеа у крабов и раков-отшельников, мизидная – у омаров и креветок) и только у некоторых низших креветок первая личиночная стадия – науплиус. Для пресноводных и глубоководных морских форм характерно прямое развитие.
Важное промысловое значение имеют речные раки (Potamobius), омары (Ноmarus), лангусты (Palinurus), креветки (Crangon, Pandalus), а также многие крабы (Cancer, Callinectes).
