Общая характеристика высших растений

  Общая характеристика высших растений

К высшим относятся все листостебельные растения, размножающиеся спорами или семенами. Возникнове­ние этой группы организмов стало возможным только в начале девона, т. е. в то время, когда появились первые наземные растения. В процессе приспособительной эво­люции к жизни в воздушно-наземной среде обитания сформировался особый тип строения тела растения, ко­торый на анатомическом уровне выражается в появле­нии всех основных видов тканей и их систем (см. «Рас­тительные ткани»), а на морфологическом тем, что тело растений состоит из трех основных вегетативных орга­нов — корня, стебля и листа.

Корень

Корень у большинства высших растений представ­ляет собой подземную часть спорофита, специализиро­ванную для выполнения ряда жизненно важных функ­ций, таких, как закрепление растения в почве, поглоще­ние воды и минеральных веществ, синтез гормонов (цитокининов и гиббереллинов), ферментов и некоторых других соединений, выделение продуктов метаболизма, запасание воды и питательных веществ. Совокупность всех корней, принадлежащих одному растению, образует корневую систему, которая у семен­ных растений может относиться к одному из двух основ­ных типов.

1. В случае стержневой корневой системы главный корень, развивающийся непосредственно из кореш­ка зародыша, сохраняется на протяжении всей жиз­ни растения. От главного отходят боковые корни, образующие вместе с ним основную массу корневой системы. Стержневая корневая система встречается у голосеменных и многих покрытосеменных (глав­ным образом у представителей класса двудольные).

2. Мочковатая корневая система характеризуется тем, что главный корень существует недолго и быстро отмирает (у однодольных цветковых). Основная же масса корневой системы образована придаточными корнями, развивающимися на стебле. а поперечном срезе корня можно различить:

••• наружную ризодерму, покрывающую молодой ко­рень;

••• кору, представленную паренхимными клетками;

••• центральный цилиндр, образованный наружным слоем эндодермы, под которой находятся перицикл (образовательная ткань, принимающая участие в формировании боковых корней), пучки первичной флоэмы и ксилема (ксилема располагается в цент­ре) .

Для древесных растений (главным образом голосе­менных и двудольных) характерен вторичный рост. то есть утолщение осевых органов — стебля и корня. В этом случае, вследствие деятельности боковой меристемы — камбия, образуются вторичные ткани: вторичная флоэма и вторичная ксилема (древесина). Первичный по­кров — ризодерма — замещается вторичным — пери­дермой (см. ниже) .

На продольном разрезе обычно различают четыре основных зоны корня: зону деления (меристематическую), зону растяжения или роста, зону всасы­вания и зону проведения. Зона деления представлена кор­невой верхушечной меристематической тканью. Верхуш­ка корня покрыта, подобно наперстку, корневым чехликом. Он представлен массой клеток, защищающих не­жную меристему от повреждений, по мере продвижения корня в почве во время роста. Поверхностные клетки чехлика постоянно слущиваются и замещаются вновь образовавшимися в результате деятельности меристема­тической ткани. Помимо этого, для облегчения продви­жения корня среди частиц почвы, клетки чехлика выде­ляют слизистые вещества. В зоне деления осуществляет­ся синтез гормонов и других биологически активных веществ. Образовавшиеся в результате активности мери­стемы клетки интенсивно растут. Участок, в котором происходит рост клеток путем их растяжения, называется зоной растяжения. В выше­лежащих отделах корня происходит дифференциация клеток и формирование основных типов тканей. На не­котором расстоянии от верхушки корня образуются кор­невые волоски — волосовидные выросты ризодермальных клеток, увеличивающие всасывающую поверхность органа. Их основная функция — поглощение воды и ми­неральных веществ из почвы. а часть корня, которая покрыта корневыми волос­ками, носит название зоны всасывания. Вода попадает в тело растения через ризодерму, поверхность которой силь­но увеличена благодаря наличию корневых волосков. Передвижение воды и минеральных веществ в корне осу­ществляется двумя путями — по симпласту и апопласту.

Симпласт — это совокупность всех протопластов кле­ток, соединенных посредством плазмодесм. Апопласт включает в себя все межклеточные пространства и кле­точные стенки. Передвижение воды от поверхности кор­ня к эндодерме осуществляется по апопластическому пути. Через эндодерму вода перемещается по симпласту, так как стенки ее клеток имеют водонепроницаемые утол­щения — пояски Каспари. Затем она проходит через перецикл, достигает ксилемы и по ее элементам попада­ет ко всем другим частям тела растения. Ионы мине­ральных веществ поглощаются клетками ризодермы, проникают в их протоплазму и по симпластическому пути перемещаются к элементам ксилемы. В сосуды или трахеиды ионы секретируются из окружающих паренхимных клеток путем активного мембранного транспорта. Зона корня, лишенная корневых волосков, распо­лагающаяся между зоной всасывания и основанием стеб­ля, называется зоной проведения.

Стебель — часть спорофита, вегетативный орган ра­стения, несущий листья, почки, органы размножения. Его основные функции — проводящая и опорная, поми­мо этого в стеблях некоторых растений накапливаются вода и запасные питательные вещества. На стеблях раз­виваются главные фотосинтезирующие органы расте­ния — листья. В ряде случаев и сами стебли могут фотосинтезировать. анный орган чаще имеет метамерное (членистое) строение и состоит из узлов (мест отхождения от него листьев) и междоузлии (участков стебля между двумя соседними узлами). Помимо листьев на стеблях распола­гаются почки — зачатки побега, защищенные молоды­ми листьями или почечными чешуями. По расположению на стебле различают верхушечные, обеспечивают удли­нение органа, и боковые (пазушные) почки, благодаря которым осуществляется ветвление. Помимо стебля почки могут образовываться на корнях, в этом случае они на­зываются придаточными.

Принято выделять следующие основные типы ветв­ления:

1. Дихотомическое (или вильчатое) — осуществляет­ся за счет верхушечных меристем. Веточки, образу­емые в результате деятельности верхушечной ноч­ки, повторно вильчато ветвятся (встречается, в част­ности, у плаунов);

2. Моноподиальное — верхушечная почка функциони­рует постоянно, таким образом осуществляется вер­хушечный рост, при этом главная ось вытягивается и от нее отходят боковые ветви (многие голосемен­ные);

3. Симподиальное (или перевершинивание) — боковые ветви в росте быстро обгоняют главную ось, которая может совсем прекратить свой рост. При этом боко­вая ветвь перевершинивает главный побег, сдвигает его в сторону и принимает его направление роста и внешний вид (цветковые). Стебли различных растений могут иметь разную ана­томическую организацию, но у семенных первичное стро­ение стебля таково: снаружи он покрыт эпидермой, под ней находится первичная кора, образованная паренхимной тканью, и проводящие пучки (рис. 13.12). В послед­них кнаружи располагается флоэма, а ближе к центру —ксилема. Пучки разделены паренхимной тканью — сер­дцевинными лучами. Центральную часть стебля образу­ет сердцевина, состоящая из клеток паренхимы.  древесных растений в пучках между флоэмой и ксилемой закладывается так называемый пучковый кам­бий, а между пучками — межпучковый. В дальнейшем камбиальный слой образует единое кольцо. В результате деятельности камбия закладываются вторичные ткани — вторичная флоэма и вторичная ксилема. При этом вто­ричной ксилемы (древесины) всегда больше, чем вторич­ной флоэмы. Параллельно с этим первичный покров (эпи­дерма) замещается пробкой, образуемой пробковым кам­бием (феллогеном), который кнаружи откладывает пробку (феллему), а вовнутрь пробковую кожицу (феллодерму). Пробковый камбий, пробка и пробковая кожица вместе составляют перидерму. тебель имеет различные видоизменения — луко­вицы, клубни, колючки, корневища (см. раздел «Цвет­ковые»).

Лист

Лист — вегетативный орган высших растений, располагающийся на стебле, обладающий ограниченным ростом и выполняющий главным образом функции фотосинтеза, газообмена и испарения воды (транспирации). Фотосинтез осуществляется в клетках листьев. В резуль­тате этого процесса образуется большое количество орга­нических веществ, которые по флоэме доставляются ко всем другим частям тела растений. Проводящая система листьев является продолжением проводящей системы стебля. В узлах от продольного стеблевого проводящего пучка отходят пучки, направляющиеся в листья. Такой отходящий пучок называется листовым следом, он ста­новится заметным на стебле после опадения листа. Распо­ложение листьев на стебле может быть очередным (спи­ральным), супротивным и мутовчатым. Листья по степени рассеченности листовой пластины делятся на простые и сложные. Сложные могут быть пар­но - и непарноперистосложными, а также пальчатослож-ными. По характеру разветвления проводящей системы листа различают сетчатое, перистое, дуговое и параллель­ное жилкование. Кроме того, листья могут быть черешковыми, если они имеют листовую пластинку  черешок, и влагалищными (лишенными черешка) — основание их листовой пластинки охватывает стебель. а поперечном срезе листовой пластинки видно, что сверху лист покрыт эпидермой верхней поверхности. Поверх эпидермы откладывается слой кутикулы, обра­зованной воскоподобным веществом — кутином. Под эпидермой располагается полисадная (столбчатая) фото-синтезирующая паренхима (хлоренхима); после которой лежит слой губчатой хлоренхимы с беспорядочно распо­ложенными клетками и большими межклетниками. Нижняя поверхность листа образована эпидермой ниж­ней поверхности с множеством устьиц. Каждое устьице состоит из двух замыкающих бобо­видных клеток. При падении тургорного давления вслед­ствие недостатка воды стенки замыкающих клеток спа­даются и закрывают устьичную щель. По мере их насы­щения водой они вновь расправляются, и устьица рас­крываются. Таким образом осуществляется регуляция интенсивности транспирации (или испарения воды лис­том).

Транспирация имеет большое физиологическое зна­чение, так как обеспечивает продвижение воды от корня по стеблю к листьям (так как осуществляется постоян­ное подсасывание воды из почвы) и происходит охлаж­дение поверхности растения, что служит защитой от пе­регрева. Помимо испарения воды устьица обеспечивают по­глощение растениями углекислого газа, необходимого для фотосинтеза, и выделение кислорода, а также поглоще­ние кислорода и выделение С02 при дыхании.

  Размножение

Для всех высших растений характерен оогамный по­ловой процесс и жизненный цикл с чередованием двух фаз — гаплоидной (п) (гаметофита) и диплоидной (2п) (спорофита). У подавляющего большинства высших рас­тений (за исключением моховидных) в жизненном цик­ле преобладает спорофитная фаза. На спорофите обычно возникают мешковидные об­разования, называемые спорангиями. В них в результа­те процессов спорогенеза, сопровождаемых редукцион­ным мейотическим делением, формируются споры, ко­торые у высших растений всегда гаплоидны. Спорангии могут располагаться либо поодиночке, либо группами (эти группы спорангиев называются сорусами). В процессе эво­люции сорусы преобразуются в семязачатки, из которых у семенных растений развиваются семена. На гаметофите же формируются особые половые структуры гаметангии, в которых образуются половые клетки — гаметы. В мужских гаметангиях (они называ­ются антеридиями) формируются сперматозоиды (под­вижные О гаметы, имеющие жгутиковый аппарат) или спермии (неподвижные гаметы с редуцированным жгу­тиковым аппаратом). Женские гаметангии, в которых образуются яйцеклетки, называются архегониями. Они имеют сходное строение практически у всех групп выс­ших растений и состоят из брюшка, в котором помеща­ются яйцеклетка (или яйцеклетки), и шейки. В результате оплодотворения яйцеклетки, которое происходит внутри архегония, образуется диплоидная зигота. Она делится, в результате чего формируется спо­рофит. Он возникает на гаметофите и защищен его тка­нями. На начальных этапах формирования спорофита гаметофит обеспечивает его питание. В цикле развития высших растений наблюдается спо-рическая редукция, то есть редукция числа хромосом в результате мейотического деления, сопровождающего процесс образования спор. По этой причине в споранги­ях на диплоидном (2п) спорофите образуются всегда гаплоидные (п) споры. Из спор развиваются только гамето-фиты, а из зигот — только спорофиты. На представленной схеме  изображен жизненный цикл высших растений. Следует, однако, иметь в виду, что соотношение спорофита и гаметофита никогда не бывает одинаковым. У моховидных преобла­дает гаметофит, а у всех остальных групп — спорофит, при этом гаметофит может редуцироваться до несколь­ких клеток (у голосеменных и особенно у покрытосемен­ных).

У некоторых высших образуются два типа спор —мужские и женские (например, у цветковых, голосеменных, некото­рых плауновидных и папоротниковидных). Это явление называется разноспоровостью или гетероспорией, и воз­никло оно как приспособление к жизни на суше. При прорастании этих спор формируются однополые гаметофиты — мужские и женские. Мужские споры называ­ются микроспорами, они обычно мельче женских (ме­гаспор). Соответственно, те спорангии, в которых фор­мируются микроспоры, называются микроспорангиями, а те, в которых образуются мегаспоры, — мегаспорангиями. Спорангии располагаются на спороносных листо­вых структурах — микро - и мегаспорофиллах. Для дру­гих групп высших растений характерна равноспоровость или гомоспория. Это значит, что в их спорангиях проис­ходит формирование спор, при прорастании которых раз­виваются обоеполые гаметофиты.