Происхождение многоклеточных (стр. 5 )

Вместе с тем губки специализированы к сидячему образу жизни, что выразилось в развитии фильтрационной системы, массивного скелета и сложной дифференциации клеток.

Над раздел III. Эуметазои (Eumetazoa)

Эуметазои (Eumetazoa) - высшие многоклеточные, которые составляют основу животного мира Земли. К ним относится множество типов и классов животных с разным уровнем организации. Однако всем им свойственны такие общие черты, как дифференцированность тканей и органов, присутствие нервных клеток, выраженная интегрированность и целостность отдельных особей, что существенно отличает их от низших многоклеточных (надразделы Phagocytellozoa и Parazoa). У эуметазоев выражена радиальная или билатеральная симметрия тела.

Надраздел Eumetazoa подразделяется на два раздела: Раздел Лучистые (Radiata) и Раздел Билатеральные (Bilateria). Первые обладают радиальной симметрией во внешнем и внутреннем строении, а последние - двусторонней, или билатеральной, симметрией.

Раздел 1. Лучистые (Radiata)

Лучистые характеризуются следующими основными особенностями организации: лучевой симметрией, двуслойностью строения и наличием кишечной (гастральной) полости и нервной системы диффузного типа.

Тело радиальных животных обладает гетерополярной осью, вокруг которой располагаются в радиальном порядке повторяющиеся морфологические структуры. Гетерополярная ось проходит через два полюса тела животного. Различают оральный (ротовой) и аборальный полюсы. Через ось Radiata можно провести несколько плоскостей симметрии (2, 4, б, 8 и более), которыми тело делится на симметричные половины. От числа повторяющихся комплексов органов зависит порядок симметрии (4-лучевая, 6-лучевая и т. д.).

Радиальная симметрия, как правило, свойственна малоподвижным или неподвижным животным. Биологическое значение радиальной симметрии в том, что организм с такой симметрией имеет сходные пространственные возможности в захвате пищи и обороне от врагов.

Лучистых называют еще и двуслойными (Diploblastica). Это означает, что в процессе онтогенеза их тело формируется из двух зародышевых пластов, или листков: эктодермы и энтодермы. Эктодерма образует покровы животных, а энтодерма выстилает кишечную полость.

Radiata - морские, реже пресноводные животные. Выделяют два типа среди радиальных: тип Кишечнополостные (Coelenterata) и тип Гребневики (Ctenophora). К кишечнополостным относятся разнообразные медузы, полипы со стрекательными клетками на щупальцах, и потому второе название типа - стрекающие (Cnidaria). Гребневики - исключительно плавающие морские животные с рядами особых гребневидных пластинок, являющихся производными жгутиковых клеток. У них отсутствуют стрекательные клетки, и их называют еще - нестрекающими (Acnidaria). Кишечнополостные и гребневики во многом близки по своей организации, и их долгое время объединяли в один тип. Однако в дальнейшем выяснились существенные различия в их онтогенезе и особенностях организации.

Тип Кишечнополостные (Coelenterata)

Кишечнополостные главным образом морские животные, реже пресноводные, ведущие сидячий или плавающий образ жизни. К ним относятся одиночные и колониальные полипы, а также медузы. Всего известно более 10 тыс. видов кишечнополостных. Они сочетают в себе признаки примитивной организации с чертами специализации к малоподвижному или неподвижному образу жизни. Как и гребневики, они обладают радиальной симметрией, двуслойностью строения, наличием кишечной полости и нервной системы. Название типа связано с развитием у них кишечной, или гастральной, полости. Эта особенность свойственна и гребневикам.

Специфическими признаками типа являются: наличие стрекательных клеток, имеющих значение органов защиты и нападения, и развитие с метаморфозом. Для кишечнополостных характерна пелагическая двуслойная личинка - планула. Реже развитие прямое.

Все кишечнополостные имеют гастральный тип строения, т. е. похожи на гаструлу, и представляют собой двуслойный мешок с гастральной полостью внутри. Но в связи с разным образом жизни они существуют в двух морфо-экологических формах - полип и медуза. Это разные жизненные формы: медуза - планктонная, а полип - бентосная прикрепленная (рис. 79). В ряде случаев кишечнополостные образуют колонии из полипоидных или медузоидных особей.

Тип Кишечнополостных (Coelenterata) подразделяют на три класса: класс Гидроидные (Hydrozoa), класс Сцифоидные (Scyphozoa), класс Коралловые полипы (Anthozoa).

Класс Гидроидные (Hydrozoa)

Класс гидроидных объединяет низших представителей типа кишечнополостных. Это в основном морские, реже пресноводные, гидроиды. Нередко они образуют колонии. У многих в жизненном цикле имеется смена поколений: полового - гидроидных медуз и бесполого - полипов. Примитивное строение имеет ряд систем органов: гастральная полость (без перегородок), нервная система (без ганглиев) и органы чувств. Половые железы развиваются в эктодерме. У гидроидных медуз в отличие от сцифоидных радиальные каналы гастральной системы неветвящиеся.

Всего к гидроидным относится около 4 тыс. видов. Класс подразделяется на два подкласса: подкласс Гидроиды (Hydroidea) и подкласс Сифонофоры (Siphonophora).

Рис. 79. Строение гидроидного полипа и гидроидной медузы (по Холодковскому): А - полип, Б - медуза (продольный разрез); 1 - рот, 2 - щупальце, 3 - гастральная полость, 4 - мезоглея, 5 - радиальный канал, 6 - парус

Рис. 80. Пресноводная гидра Hydra olidactis с почками (по Полянскому)

Подкласс Гидроиды (Hydroidea)

Подкласс Гидроиды (Hydroidea) объединяет колониальные и одиночные формы полипов, а также гидроидных медуз. Колонии полипов могут быть мономорфными (однотипными) и диморфными, реже полиморфными, но без специализации медузоидных особей, наблюдаемой в классе сифонофор. Жизненный цикл гидроидов чаще всего с чередованием полового и бесполого поколений (медуза - полип). Но имеются виды, существующие только в форме полипа или медузы.

Общая характеристика подкласса. Строение гидроидного полипа удобнее всего рассмотреть на примере пресноводной гидры (Hydra). Это одиночный полип, имеющий вид стебелька, прикрепленного подошвой к субстрату (рис. 80). На верхнем конце тела (оральном полюсе) расположен рот, окруженный щупальцами, число которых может колебаться от 5 до 12. У других гидроидов может быть около 30 щупалец. Гидры обычно сидят неподвижно, то вытягивая, то сокращая свое тело и щупальца, но изредка могут и передвигаться, шагая или кувыркаясь.

Рис. 81. Гидра Hydra olidactis: A - продольный разрез (из Бриана), Б - поперечный разрез (по Полянскому), В - участок среза при большом увеличении (по Кестнеру); 1 - эктодерма, 2 - энтодерма, 3 - базальная мембрана, 4 - гастральная полость, 5 - эпителиально-мышечная клетка, 6 - интерстициальные клетки, 7 - стрекательные клетки, 8 - чувствующая клетка, 9 - пищеварительная клетка, 10 - железистая клетка, 11 - рот, 12 - ротовой конус, 13 - дочерняя почка, 14 - подошва, 15 - женская гонада, 16 - мужская гонада

Тело гидр двуслойное. Между эктодермой и энтодермой находится базальная мембрана, или мезоглея. В состав эктодермы входит множество клеток с разной функцией (рис. 81). Основу эктодермы составляют эпителиально-мускульные клетки, относящиеся к примитивным клеткам многоклеточных с двойной функцией: покровной и сократительной. Это эпителиальные цилиндрические клетки, на базальном конце которых имеется сократительный отросток, расположенный параллельно продольной оси тела. При сокращении таких отростков тело полипа и его щупальца укорачиваются, а при расслаблении вытягиваются. В промежутках между эпителиально-мускульными клетками располагаются мелкие недифференцированные - интерстициалъные клетки. Из них могут формироваться любые другие клетки эктодермы, в том числе и половые. В эктодерме имеются нервные клетки звездчатой формы. Они располагаются под эпителиально-мускульными клетками. Они контактируют своими отростками и образуют нервное сплетение. Такая нервная система называется диффузной и является самой примитивной среди многоклеточных. Сгущение нервных клеток наблюдается на подошве и около рта полипа. В ответ на раздражение, наносимое полипу, например иглой, тело его сокращается. Таким образом, рефлекторный ответ организма полипа носит разлитой характер, что соответствует примитивному типу его нервной системы.

Рис. 82. Типы стрекательных клеток у гидроидных (по Хадорну): а-г пенетрант в процессе выстреливания стрекательной нити, д - глютинант, е - вольвент; 1 - книдоциль, 2 - стилеты, 3 - стрекательная нить, 4 - ядро, 5 - основание нити

Для гидроидов характерно наличие особой группы стрекательных клеток, служащих для защиты и нападения. Эти клетки в основном сосредоточены на щупальцах и образуют выпуклые скопления - своеобразные стрекательные "батареи". Гидроиды с сильным действием стрекательных клеток несъедобны для многих животных. При помощи стрекательных клеток полипы ловят мелкую добычу, главным образом мелких рачков, личинок водных беспозвоночных, простейших.

Стрекательные клетки могут быть нескольких типов: пенетранты, вольвенты, глютинанты. Из них только пенетранты обладают крапивными свойствами. Клетка-пенетрант - грушевидной формы (рис. 82). В ней расположена крупная стрекательная капсула со спирально закрученной стрекательной нитью. Полость капсулы заполнена едкой жидкостью, которая может переходить и в нить. На внешней поверхности клетки имеется чувствующий волосок - книдоциль. Как показали данные электронной микроскопии, книдоциль состоит из жгутика, окруженного микроворсинками - выростами цитоплазмы. Прикосновение к чувствующему волоску пенетранта вызывает мгновенное выстреливание стрекательной нити. При этом в тело добычи или жертвы вначале вонзается стилет: это три шипика, в покое сложенные вместе и образующие острие. Они расположены в основании стрекательной нити и до выстреливания нити ввернуты внутрь капсулы. При выстреливании пенетранта шипы стилета раздвигают ранку, и в нее вонзается стрекательная нить, смоченная едкой жидкостью, которая может оказывать болевое и парализующее действие. Стрекательные нити, подобно гарпуну, закрепляются при помощи шипиков в теле жертвы и удерживают ее.