Происхождение многоклеточных (стр. 7 )

Рис. 85. Жизненный цикл гидроида Obelia (по Наумову): А - яйцо, Б - планула, В - колония полипов с развивающимися медузами, Г - гидромедуза

Рис. 86. Личинки гидроидов: паренхимула, планула

К лимномедузам относится морская ядовитая медуза - крестовичок (Gonionemus), встречающаяся в морях Дальнего Востока. У лимномедуз фаза полипов кратковременная.

Отряд Гидрокораллы (Hydrocorallia). Это морские колониальные полипы с известковым скелетом. Медузоиды недоразвиты. Их скелеты известны в ископаемом состоянии с кембрия и силура.

Отряд Хондрофоры (Chondrophora). Морские плавающие животные.

Отряд Парусники (Velella). Представитель - морской кораблик. Это крупный плавающий полип, обращенный щупальцами вниз. Из его хитиноидной гидротеки образуется треугольный полый парус (рис. 88), удерживающий полипа подобно поплавку у поверхности воды. На нижней поверхности полипа отпочковываются гонофоры или медузы.

Отряд Трахилиды (Trachylida) включает гидроидов, существующих в форме медузы, реже в форме полипа. У большинства видов в жизненном цикле отсутствует полипоидное поколение. Трахимедузы - морские плавающие формы. В составе отряда немало паразитирующих видов.

Рис. 87. Жизненный цикл пресноводной гидроидной медузы Craspedocusta (по Наумову): 1 - яйцо, 2 - личинка фрустула, 3 - бесщупальцевые полипы, 4 - полипы со щупальцами, 5 - отпочковывание медузы

Рис. 88. Морской кораблик Velella (по Кестнеру)

Трахимедуза кунина (Cunina) паразитирует на медузах. Особый интерес представляет паразит осетровой икры - полиподиум (Polypodium hydriforme). Долгое время систематическое положение этого паразита было неизвестно. Впервые этот паразит был обнаружен еще в XIX в. академиком . Полностью его жизненный цикл выяснен совсем недавно . Пораженная икра содержит почкующегося полипа. Каждый полипчик как бы вывернут наизнанку. Его щупальца ввернуты внутрь, а энтодерма расположена снаружи и обращена к желтку. Перед нерестом рыбы полипы полиподиума в икре принимают нормальное положение - эктодермой наружу и энтодермой внутрь. После выметывания икры из зараженной икры полипы выходят во внешнюю среду и начинают питаться мелкой добычей, отлавливая ее щупальцами. Они растут, развиваются и делятся. После такого вегетативного размножения полипов образуются плавающие полипы, в которых созревают половые железы. Полиподиумы раздельнополые. Плавающие половозрелые полипы оседают на мальков осетровых. Оплодотворенные яйца полиподиума оказываются в зачатке гонад самки осетровых рыб. Половозрелость осетровых наступает через 12 лет, и все это время яйца полиподиума сохраняются в их гонадах. С развитием икры рыбы начинается и развитие паразита - полиподиума. Полиподиум приносит большой ущерб продуктивности осетровых и снижает качество ценного продукта - осетровой ("черной") икры. Для оздоровления популяций осетровых от полиподиума необходимо уничтожать зараженную рыбу и не бросать ее икру в воду.

Отряд Гидры (Hydrida) - одиночные пресноводные полипы, развивающиеся без чередования поколений. Представитель - пресноводная гидра (Hydra vulgaris).

Этот отряд включает исключительно пресноводные виды полипов. Гидры - одиночные, примитивные по строению полипы. Их немного (15- 20 видов), но распространены они широко по всему миру. Пресноводные гидры - мелкие полипы (в среднем от нескольких миллиметров до 3 см в длину), прикрепляющиеся к пресноводным растениям. Обычно их можно обнаружить прикрепленными к нижней стороне подводных или плавающих листьев. Первые зарисовки гидры сделал изобретатель микроскопа А. Левенгук в XVII в. Но эти животные стали широко известны только после опубликования трудов швейцарского учителя и натуралиста Р. Трамбле (1710- 1784). Им была обнаружена зеленая гидра, впоследствии названная Chlorohydra. P. Трамбле опубликовал книгу о строении и жизнедеятельности гидры, в которой доказал ее животную природу. Им были проведены наблюдения за питанием гидр, которые активно захватывали щупальцами мелких рачков. Другой заслугой Р. Трамбле было проведение классических опытов по регенерации гидры. Впервые было доказано, что такие низкоорганизованные многоклеточные организмы, как гидра, способны регенерировать даже из небольших отрезанных частей тела. За способность к восстановлению отрезанного переднего ("головного") отдела тела эти животные были названы К. Линнеем гидрами (Hydra) в честь мифического существа - многоголовой гидры, способной заново отращивать утраченные головы.

Развитие прямое, без образования личинок.

Подкласс Сифонофоры (Siphonophora)

Сифонофоры - полиморфные колониальные гидроиды. Сифонофоры отличаются от полиморфных морских гидроидных полипов (Leptolida) тем, что у них разнообразие особей в колонии связано с функциональной дифференцировкой не только полипоидных особей, но и медузоидных. Сифонофоры - исключительно морские плавающие колониальные гидроиды. Они разнообразны по форме и размерам. Наиболее крупные из них достигают 2-3 м в длину, а мелкие - около 1 см.

Строение и функции. Каждая колония сифонофор состоит из ствола, на котором располагаются отдельные особи, выполняющие разные функции (рис. 89). Ствол колонии полый и соединяет гастральные полости всех особей в одну гастроваскулярную систему. На вершине колонии располагается воздушный пузырь пневматофор. Это видоизмененная медузоидная особь, выполняющая функцию поплавка, паруса и гидростатического аппарата. Особые газовые клетки внутри пневматофора способны выделять газ, заполняющий его гастральную полость. Состав газа внутри пневматофора близок к воздуху, но в нем выше содержание азота, углекислого газа и ниже - кислорода. Когда пневматофор заполнен газом, колония держится у поверхности воды. Во время шторма стенки пневматофора сокращаются, и газ выделяется через пору наружу. При этом пневматофор спадает, удельный вес колонии увеличивается, и она погружается в глубину. Под пневматофором располагается группа плавательных колоколов - нектофоров. Эти медузоиды без ротового стебелька, щупалец и органов чувств. Их функция - двигательная. Сокращая парус, зонтики некоторых нектофоров то наполняются водой, то выбрасывают порции воды наружу, что обеспечивает "реактивное" движение колонии пневматофором вперед.

На остальной части ствола располагаются комплексы особей с разными функциями - кормидии. В состав кормидия могут входить следующие особи: крышечка, гастрозоид, пальпон, цистозоид, гонофор. Крышечка - видоизмененный уплощенный полип, прикрывающий кормидии. Гастрозоид - кормящий полип со ртом. Его сопровождает полип, видоизмененный в арканчик, усаженный стрекательными клетками. Пища, захватываемая гастрозоидами, затем распределяется по гастро-васкулярной системе между всеми членами колонии. Пальпоны представляют

Рис. 89. Схема строения сифонофоры (по Холодковскому): 1 - пневматофор, 2 - нектофор, 3 - гонофор, 4 - гастрозоид, 5 - арканчик, 6 - крышечка, 7 - пальпон, 8 - ствол колонии

Рис. 90. Сифонофоры: А - португальский кораблик Physalia physalis, Б - Physophora hydrostatica (по Кестнеру)

собой видоизмененных полипов без ротового отверстия. В последнее время выяснилось, что они выполняют функцию внутриклеточного пищеварения Из полости ствола колонии в пальпоны поступают пищевые частицы, где усваиваются клетками энтодермы. Еще одним производным полипов являются цистозоиды с выделительной порой вместо рта Это особи с выделительной функцией Наконец, постоянными членами кормидия являются половые особи - гонофоры. Это видоизмененные медузоиды с половыми продуктами. Колонии могут быть разнополыми и обоеполыми. У некоторых сифонофор отпочковываются медузы и тогда проявляется чередование поколений' полиморфной колонии и медуз. Оплодотворение наружное. Половые клетки выходят в воду Из оплодотворенных яиц развиваются планулы, которые преобразуются вначале в одиночную особь, а затем в колонию.

Эффектным представителем сифонофор является португальский кораблик - физалия (Physaha, рис. 90). Это крупный вид из теплых морей с пневматофором до 30 см и длинными щупальцами до 2- 3 м. Физалия относится к ядовитым кишечнополостным. Стрекательные клетки физалии парализуют даже такую крупную добычу, как рыбы. Ожоги от физалии опасны и для человека. Пневматофоры физалии розового или голубого цвета. Они тонкие, но очень прочные, так как состоят из двух слоев эктодермы, энтодермы и мезоглеи в результате образования двойной стенки, а сверху еще покрыты хитиноидной оболочкой, выделяемой эктодермой. На пневматофоре расположен гребень, имеющий выгнутую S-образную форму. Это своеобразный парус колонии. Под влиянием ветра "португальские кораблики" осуществляют дрейф на поверхности моря.

Происхождение сифонофор. Столь сложные полиморфные колонии, как сифонофоры, в которых отдельные особи подобны органам у других многоклеточных организмов, некоторые ученые считают единым организмом. Однако большинство исследователей рассматривают сифонофор как сложную и совершенную колонию многоклеточных. Доказательством тому служит плавный переход в классе гидроидных от одиночных полипов к колониальным, от мономорфных колоний к диморфным и полиморфным. Похожие на сифонофор формы имеются уже в подклассе гидроидов (Velella). Здесь имеют место эволюционные явления полимеризации и олигомеризации по (1882- 1955). Эволюционный переход гидроидных к колониальности с образованием множества особей в колонии - проявление принципа полимеризации. А функциональная специализация особей в колонии с уменьшением числа функций, усложнением строения, возрастанием интеграции особей - результат процесса олигомеризации.

Класс Коралловые полипы (Anthozoa)

Коралловые полипы - морские колониальные, реже одиночные полипы, развивающиеся без смены поколений. Преимущественно обитают в теплых тропических морях, где температура воды не ниже 20°С, и на глубинах не более 20 м, в условиях обильного планктона, которым они питаются. Всего известно около 6 тыс. видов коралловых полипов. Многие из них имеют известковый скелет и являются рифообразователями.