Происхождение многоклеточных (стр. 8 )

Коралловые полипы, несмотря на общее сходство строения с гидроидными, отличаются от последних следующими особенностями:

- размеры коралловых полипов крупнее и у них сильно развита мезоглея,

- у большинства видов хорошо развит скелет (роговой или известковый). Скелет может быть наружным, образованным эктодермой, или внутренним, формирующимся в мезоглее;

- гастрольная полость подразделена перегородками-септами на камеры. Имеется эктодермальная глотка со жгутиковыми бороздками-сифоноглифами, обеспечивающими ток воды в гастральной полости;

- гонады образуются в энтодерме. Размножение бесполое и половое. Развитие с метаморфозом. Личинка - планула. Чередования поколений нет;

- имеются мускульные клетки, образующие продольные и поперечные мышцы;

- нервная система образует густое сплетение на ротовом диске;

- лучевая симметрия нарушена и наблюдается переход к двулучевой, или билатеральной, симметрии.

Рис. 96. Строение шестилучевого кораллового полипа (по Пфургшеллеру): 1 - щупальца, 2 - рот, 3 - глотка, 4 - септы, 5 - подошвенная пластинка, 6 - чашечка, 7 - склеросепты, 8 - ткани полипа

Рис. 97. Образование внутреннего скелета у восьмилучевых полипов (по Хадорну): 1 - щупальца, 2 - скелетные иглы у основания щупалец, 3 - желудок с септами, где созревают яйца, 4 - скелетные тяжи, 5 - мезоглея, гастральный канал в стволе колонии, окруженный скелетом, 6 - ствол колонии

Различают два подкласса современных коралловых полипов: Восьмилучевые (Octocorallia) и Шестилучевые (Hexacorallia), между которыми наблюдаются существенные различия в организации. Поэтому, характеризуя морфологию и физиологию коралловых полипов, удобнее дать сравнительный очерк организации Octocorallia и Hexacorallia.

Сравнительная морфофизиологическая характеристика 6- и 8-лучевых коралловых полипов. Тело полипов цилиндрическое. Одиночные полипы подошвой прикрепляются к субстрату, а колониальные к телу колонии - ценосарку. На оральном полюсе полипа находится рот, окруженный всегда полыми щупальцами (рис. 96). По числу щупалец легко различить подклассы коралловых полипов: у 8-лучевых всегда восемь щупалец и они перистые, с боковыми выростами, а у 6-лучевых щупальца гладкие и их число кратно шести (рис. 96, 97).

Гастральная полость сложная. Рот ведет в сплющенную в одном направлении глотку со складчатой эктодермальной выстилкой. У Octocorallia в одном конце глоточной щели имеется сифоноглиф - желобок, выстланный мерцательным эпителием. У Hexacorallia сифоноглифов два - в обоих углах глоточной щели. Сифоноглифы обеспечивают ток воды через гастральную полость. Щелевидная глотка и наличие 1- 2 сифоноглифов нарушают радиальную симметрию полипов, и потому у 8-лучевых полипов можно провести только одну, а у б-лучевых только две плоскости симметрии. Глотка ведет в гастральную полость, которая подразделена радиальными перегородками - септами. Септы представляют собой боковые складки энтодермы, причем каждая складка соответственно состоит из двух слоев энтодермы, между которыми находится мезоглея с мускульными клетками. Септы свободным краем прирастают к глотке, а ниже глотки не смыкаются, образуя желудок. Края септ утолщены, гофрированы, усажены стрекательными и пищеварительными клетками, образуя мезентериальные нити. Их свободные концы называются аконциями. Добыча, попадающая в желудок полипа, плотно облегается мезентериальными нитями, умерщвляется и постепенно переваривается под воздействием пищеварительных ферментов. Наличие септ увеличивает пищеварительную поверхность у полипов. Число септ и их расположение различно в двух подклассах (рис. 98).

Рис. 98. Поперечные разрезы через восьмилучевой и шестилучевой полипы (А - по Хиксону, Б - по Хайману): 1 - глотка, 2 - полость глотки, 3 - сифоноглиф, 4 - вентральная направительная камера, 5 - септа, 6 - мускульный валик септы, 7 - дорзальная направительная камера, 8 - внутренние камеры между септами первого порядка, 9 - внутренние камеры между вторично возникающими септами, 10 - промежуточные камеры, 11 - эктодерма, 12 - энтодерма, мезоглея зачернена

У Octocorallia восемь септ с мышечными валиками. Пары септ, отходящие от двух углов уплощенной глотки, называются направительными Направительная камера напротив единственного сифоноглифа отличается тем, что мускульные валики в ее септах обращены внутрь. Эту камеру условно называют "вентральной". На септах противоположно расположенной "дорзальной" камеры валики обращены наружу от камеры. Таким образом, расположение мускульных валиков в септах Octocorallia также нарушает радиальную симметрию.

У Hexacoralha септ много, не менее 12, и их число кратно шести. Мускульные валики в направительных камерах обращены наружу и не нарушают двулучевой симметрии, определяемой формой глотки и двумя сифоноглифами. Септы у 6-лучевых полипов формируются постепенно. Вначале возникает шесть пар септ первого порядка, которые прирастают к глотке. Между септами каждой пары образуются основные камеры, а между ними - промежуточные, в которых образуются дополнительные пары септ второго порядка и т. д. (рис. 98).

Питание у коралловых полипов разнообразно. Многие питаются планктоном или ловят мелких животных при помощи щупалец. Крупные одиночные полипы - Актинии (Actinia) способны ловить и крупных животных: рыбу, креветок. Ну а в последнее время выяснилось, что часть видов коралловых полипов живут за счет симбиоза с одноклеточными водорослями, которые у них живут в мезоглее.

Для коралловых полипов, ведущих в основном прикрепленный образ жизни, характерно наличие скелета, который образуется по-разному у разных подклассов.

У 8-лучевых полипов скелет внутренний и образуется в мезоглее, он может быть роговым или известковым. Скелетные элементы (рис. 99) образуются в клетках-склеробластах. Скелетные иглы могут сливаться между собой или соединяться роговым веществом, формируя скелет колонии. Например, у благородного коралла (Corallium rubrum) скелетный ствол колонии известковый, пурпурного цвета. Сверху ветвь колонии покрыта эктодермой. Внутренний скелет пронизан сетью энтодермальных каналов, связывающих всех членов колонии (рис. 97).

У 6-лучевых полипов скелет наружный, выделяемый эктодермой, реже внутренний или отсутствует. Рост наружного скелета вокруг молодого полипчика происходит от области подошвы, где возникает вначале подошвенная пластинка, а на ней формируются известковые септы - склеросепты, а затем уже образуется чашечка - тека, которая защищает весь полип до уровня щупалец. Скелет часто обрастает складками кожи сверху и производит впечатление внутреннего.

Имеются полипы без скелета, например актинии. У многих 8-лучевых полипов скелет развит слабо и его заменяет гидроскелет - тургор колонии, обеспечиваемый наполняемостью гастральной полости водой.

Рис. 99. Известковые иглы восьмилучевых кораллов (по Догелю)

Рис. 100. Схемы жизненных циклов кишечнополостных с чередованием поколений (1, 2) и без чередования поколений (3- 5): 1,3 – гидроидные полипы, 2, 4 - сцифоидные, 5 - коралловые полипы

Размножение и развитие. Полипы могут размножаться бесполым путем: почкованием, делением в поперечном и продольном направлениях.

Перед половым размножением на септах в энтодерме созревают гонады. Полипы, как правило, раздельнополые. Сперматозоиды через разрывы стенки гонад выходят в гастральную полость, а затем наружу и проникают через рот в полость женской особи. Оплодотворенные яйцеклетки некоторое время развиваются в мезоглее септ. Личинки-планулы обычно покидают материнский полип, а затем оседают на твердый субстрат и превращаются в полипов (рис. 100, 5). У многих коралловых полипов развитие протекает без метаморфоза и личинка планула не образуется.

Обзор подклассов и отрядов коралловых полипов. Всего известно пять подклассов коралловых полипов, из которых три подкласса известны лишь в ископаемом состоянии (Tabulata, Rugosa, Heliolitoidea). Два подкласса представлены современными формами (Octocorallia и НехасогаШа) (рис. 101, 102).

Подкласс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia)

У восьмилучевых кораллов восемь щупалец, восемь септ, скелет внутренний. Наблюдается нарушение радиальной симметрии до билатеральной в связи с наличием одного сифоноглифа и расположением мускулистых валиков в септах (рис. 98 А).

Отряд Альционарии (Alcyonaria) - самый многочисленный, включающий около 1300 видов морских полипов. Среди них большинство - мягкие кораллы, без развитого скелета, с отдельными разбросанными в мезоглее спикулами. Они образуют колонии разнообразной формы: ветвистые, дольчатые, шаровидные. Примером мягких кораллов могут служить колонии альционарии - "руки" (рис. 103). Лишь некоторые виды рода Tubipora - органчика обладают развитым известковым скелетом, образующим трубочки в мезоглее, спаянные поперечными пластинками. Их скелет отдаленно по форме напоминает орган, с чем и связано их название. Органчики образуют крупные шаровидные колонии и участвуют в рифообразовании. На Белом море распространены кораллы рода Versemia fruticosa. Альционарии нередко образуют густые заросли на скалистых грунтах.

Отряд Роговые кораллы (Gorgonacea) составляют полипы с внутренним роговым скелетом. Это также богатый видами отряд (1200 видов), встречающийся преимущественно в тропических областях, но некоторые из них припособились к обитанию в полярных районах. Вееровидные колонии образуют полипы рода Gorgonia, называемые веером Венеры.

Рис. 101. Восьмилучевые кораллы (по Догелю): А - альционария Gersemia, Б - морское перо Pennatula, В - роговой коралл Leptogorgia

Рис. 102. Участок кораллового рифа во время отлива (по Гентшелю)