Сущность видообразования

Т. Э._Лекция 6 (Микроэволюция)

СУЩНОСТЬ ВИДООБРАЗОВАНИЯ

Видообразование – процесс возникновения новых видов, направляемый естественным отбором и связанный с превращением генетически открытых внутривидовых популяционных систем в генетически закрытые видовые системы.

Вид остается единым до тех пор, пока существует поток генов между различными популяциями, в результате чего особи скрещиваются и дают плодовитое потомство.

При возникновении изоляции этот поток прекращается, в дальнейшем в изолированной популяции под действием факторов эволюции накапливаются изменения.

Изменения могут привести к тому, что особи из этой популяции уже не смогут скрещиваться с особями из других популяций.

В итоге: эта популяция станет генетически самостоятельной.

Т. о.: изоляция – необходимый фактор видообразования, т. к. она позволяет сохранить специфические адаптации данной группы.

Возникновение репродуктивной изоляции означает завершение видообразования, т. е. расхождение внутривидовых форм до самостоятельных видов с полной нескрещиваемостью.

Этапы видообразования

возникновение изменчивости по многим генам; образование новых сочетаний аллелей (генотипов); закрепление новых генотипов в популяции в ходе естественного отбора; возникновение изолирующего механизма; возникновение репродуктивной изоляции.

→ В целом, видообразование определяется возникновением межпопуляционных изоляционных барьеров, которые приводят к углублению различий между генофондами популяций под действием естественного отбора вплоть до генетической изоляции.

Факторы, влияющие на пути видообразования:

- формы изоляции,

- способы размножения видов:

агамные виды – размножение посредством неполовых клеток:

▫ деление надвое (простейшие, прокариоты),

▫ множественное деление – шизогония (споровики),

▫ спорами (споровые растения, грибы),

▫ вегетативное (растения, кишечнополостные, губки);

партеногенетические виды – форма полового размножения без оплодотворения яйцеклетки (палочники, некоторые виды рыб); виды с половым размножением.

Пути видообразования

⇗ с точки зрения филогенетического аспекта:

1 – филетическое – возникновение нового вида в результате постепенного изменения одного вида во времени, когда изменения условий захватывают весь ареал:

2 – дивергентное (сегрегация – segrego – разделять, genus – порождать) – возникновение нового вида путём разделения единого предкового вида; ведет к увеличению числа видов:

3 – гибридогенное (синтогенез: synthesis – объединять) – возникновение нового вида в результате гибридизации двух уже существующих:

⇗ с точки зрения временного аспекта:

→ 1 – постепенное – медленный процесс: на протяжении сотен тысяч поколений в условиях изоляции вырабатываются биологические особенности, приводящие к репродуктивной изоляции, т. е. репродуктивная изоляция возникает со временем;

→ 2 – внезапное – репродуктивная изоляция возникает сразу, т. е. появившиеся формы сразу же не могут скрещиваться с родительскими, исходными.

⇗ с точки зрения территориального аспекта:

1 – аллопатрическое видообразование (географическое) от греч. allos – иной, patris – родина – самый распространенный способ, детально изучал американский эволюционист Э. Майр, 1968 – это видообразование, связанное со сменой родины, расселением вида, при этом дивергирующие популяции изолированы друг от друга географически; это процесс приспособления к новым климатическим и биогеоценотическим условиям.

Особенности:

форма изоляции – географические преграды, для каждого вида – свои (примеры); по временному аспекту – постепенное – начинается с географической изменчивости и формирования географических рас – подвидов, которые благодаря изоляции размножаются «в себе», что приводит к репродуктивной изоляции; связано с историей формирования ареала вида, с расселением вида; образуются виды с аллопатрическими (изолированными) ареалами.

Формы географического видообразования

→ путем фрагментации – связано с распадением ареала широко распространенного родительского вида ⇗ Примеры: а) 5 видов ландышей (Георгиевский) б) австралийская мухоловка*

→ путем миграции или расселения – родоначальниками становятся популяции, наиболее отдаленные, периферийные, в которых происходят интенсивные преобразования в процессе приспособления к новым условиям ⇗ Пример: видообразования в цепи подвидов у большой чайки**

* В настоящее время в Австралии распространены два близких вида мухоловок:

1 – вначале существовал лишь один предковый вид, имевший широкий ареал (таблица);

2 – с наступлением засушливого периода, изменилась растительность (в связи со смещением дождевых зон);

3 – возникла изоляция между западной и восточной частью видового населения; обе формы приобрели видовую самостоятельность, т. к. существуя в различающихся условиях и приспосабливаясь к ним, приобрели адаптивные особенности; изоляция их закрепила;

4 – климат снова изменился и вновь получила распространение влаголюбивая растительность → западный вид смог расселиться на восток, где он встретился с родственным видом;

5 – однако различия между этими генетически близкими формами оказались настолько значительными, что эти формы уже не скрещивались;

6 – недавно наступило новое иссушение климата → вновь возникла изоляция между западной и восточной частями населения одного из видов.

** По побережьям Балтийского и Северного морей живут, не скрещиваясь, два вида чаек: серебристая и клуша-хохотунья. Они объединяются между собой через непрерывную цепь подвидов.

Несколько сотен тысяч лет назад в районе современного Беренгова пролива обитала предковая форма этих чаек. Она начала распространяться на восток и запад, образовав к нашему времени две непрерывные цепи подвидов. Особи всех соседних подвидов скрещиваются в природе и дают плодовитое потомство. В районе Северного и Берингова морей произошла встреча конечных звеньев западной и восточной цепи подвидов.

Они не скрещиваются, накопленные в процессе микроэволюции отдельных подвидов различия в образе жизни, морфологические отличия оказались достаточными для возникновения двух новых  видов.

Если эта цепь подвидов сейчас разорвется по каким-то причинам, то возникнут два самостоятельных вида, сейчас же мы можем наблюдать эволюцию больших чаек в действии.

2 – симпатрическое видообразование (географическое) от греч. sun – вместе, patris – родина – это видообразование, происходящее в пределах ареала исходного вида на основе непространственной изоляции.

Особенности:

формы изоляции – сезонная, экологическая, этологическая и др, но не пространственная; возникновение нового вида происходит внутри ареала исходного вида; образуются виды с симпатрическими (налегающими) ареалами (перекрывающиеся, включенные-объемлющие, совпадающие).

Формы симпатрического видообразования:

→ экологическое видообразование

- новый вид формируется в процессе освоения популяциями новых экологических условий существования;

- формы изоляции:

сезонная (размножение в разные сроки), этологическая, экологическая, генетическая;

- по времени – постепенное – идет через возникновение экологических рас;

- подтверждается наличием многих близких видов, видов-двойников с налегающими или даже полностью совпадающими ареалами: эти виды репродуктивно изолированы;

- новые виды могут быть морфологически:

отличными (при экологической  изоляции в зависимости от условий); близкими или двойниками (при сезонной, этологической изоляции).

⇗ Пример:

а) сезонная изоляция у форели бассейна оз. Севан, расы отличаются по срокам размножения: озимая – размножается осенью, яровая – весной;

б) сезонная изоляция у погремка существуют сезонные расы: раннецветущие и позднецветущие (результат выкашивания);

в) экологичекая изоляция – у форели изолированы места нереста: в устьях рек и в верховьях рек.

→ через полиплоидию

- форма изоляции – генетическая;

- по времени – мгновенное, внезапное – генетическая изоляция возникает сразу же при появлении новой формы;

- новые виды морфологически близки к исходному, но, как правило, крупнее;

- обладают повышенной жизнеспособностью, поэтому преобладают (80-85%) в более суровых физико-географических условиях: Арктике, высокогорьях.

- эта форма видообразования более характерна для растений, а у животных – связана с партеногенетическим способом размножения (иглокожие, кольчецы, членистоногие);

- полиплоиды могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями с тем же хромосомным набором (при самоопылении);

~ сбалансированные полиплоиды (4n, 6n …), нормально плодовиты;

~ несбалансированные полиплоиды – (3n, 5n …), бесплодны, размножаются бесполым путем.

- становление нового полиплоидного вида пойдет в том случае, если полиплоиды:

окажутся более стойкими, жизнеспособными по сравнению с 2 n; пройдут контроль естественного отбора; смогут распространиться, вытесняя родительский вид; приобретёт иерархическую структуру, образуются популяции и расы в пределах ареала.

Примеры:

⇗ а) род хризантем – все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36 … 90;

⇗ б) род табак – 12 → 24, 48, 72;

⇗ в) у некоторых насекомых с разорванными ареалами на севере Европы - 2n – обоеполые виды, а на юге Европы в горах – полиплоидные, партеногенетические виды-двойники.

→ через гибридизацию

- возникновение нового вида в результате гибридизации 2-х уже существующих видов;

- форма изоляции – генетическая;

- возникают аллоплоиды в результате межвидовой гибридизации с последующим удвоением числа хромосом;

- механизм возникновения нового вида:

появление новой малочисленной формы, не имеющей внутривидовой структуры; адаптивные фенотипы подхватываются отбором; если они конкурентоспособны, то будут служить материалом для нового вида; численность форм увеличивается; они расширяют ареал обитания;

- особенность этой формы видообразования: часто образуются комплексы видов, которые связаны между собой гибридизацией; поэтому трудно обнаружить чёткие границы между видами.

Примеры:

⇗ а) рябинокизильник = рябина + кизил (в лесах Якутии по р. Алдан);

⇗ б) культурная слива (48) = терн (32) + алыча (16)

⇗ в) цукини = кабачок + тыква

⇗ видообразование на основе принципа основателя

- новая популяция может возникнуть от нескольких исходных особей, попавших в благоприятные условия;

- эта популяция будет генетически и фенотипически однородна, пока не произойдет обогащение генофонда за счет новых мутаций и миграций;

- на первых этапах в ней будут протекать процессы, характерные для малых популяций: дрейф генов, гомоготизация;

- запас генетической изменчивости должен быть достаточен для поддержания в жизнеспособном состоянии групп особей, возникших от основателя;

- (!) несколько особей или десятков особей – это ещё не вид, несмотря на степень отличия от исходной формы и наличие генетических барьеров изоляции;

Примеры:

⇗ а) многие виды млекопитающих и птиц, успешно вселённые в С. Америку, Австралию, Новую Зеландию – потомки нескольких особей;

⇗ б) от 24 особей → миллионы Австралийских кроликов;

⇗ в) миллионы золотистых хомячков в лабораториях мира – потомки одной самки.

⇗ видообразование у видов с бесполым и партеногенетическим размножением

- достаточно полной аргументации этого процесса пока нет, считают, что образование новых видов у них чаще происходит путем мутаций;

- механизм видообразования:

мутагенез обеспечивает генотипическое разнообразие; под действием естественного отбора сохраняются адаптивные мутации в определенных условиях, а формы с неадаптивными мутациями – элиминируются (индивидуальные элиминации); происходит постепенное увеличение числа особей, обладающих данными признаками, за счет преимущественного их размножения; дальнейшее расселение и захват новых экологических ниш.

Например:

⇗ у коловраток известно более 200 партеногенетических видов; предполагают, что они произошли от 1-го родительского за счет накопления адаптивных мутаций для новых экологических ниш.

⇗ сетчатая эволюция

- ведет к полифилетическому образованию вида;

- проявляется, когда между различными видами возможен обмен генетической информацией → прорывается барьер генетической изоляции

(сами по Георгиевскому стр. 175)

⇗ филетическая эволюция

- изменения, происходящие с определенной группой и приводящие к возникновению новой, отличающейся от исходной (+ сами по Георгиевскому, стр. 203; Яблоков Формы филогенеза, стр. 217);

- изменение во времени близкородственной группы видов;

Пример:

⇗ а) эволюция лошади: фенокодус → эогипус → миогиппус → парагиппус → плиогиппус → современная лошадь;

60 млн. лет эволюция лошадей шла по пути:

1 – развитие однопалой конечности;

2 – укрупнения тела;

3 – специализации зубов.

Эта направленность определилась переходом предков лошадей от обитания в лесах к обитанию в степях. В условиях открытых пространств естественный отбор способствовал накоплению именно этих признаков: они были адаптивны:

- к кормовым миграциям,

- питанию травой,

- защите от хищников.

Условия существования этой группы оставались стабильными длительное время → оставалось стабильным и направление отбора в ряду поколений. По палеонтологическим данным эволюция лошадей представляет собой дивергентное дерево.