ОСТРОВНАЯ БИОГЕОГРАФИЯ
Начало изучения островной биогеографии было положено замечательным английским натуралистом А. Уоллесом. Работая на островах Малайского архипелага, А. Уоллес поставил перед собой задачу найти границу между Индо-Малайской и Австралийской фаунами и в 1856 г. обнаружил ее между островами Бали и Ломбок в 1863 г., анализируя фауны птиц на островах, он положил на карту линию разграничения между этими фаунами, получившую название "линия Уоллеса". оллеса заключается, однако, не только в проведении разграничительной линии между двумя зоогеографическими областями, но и в объяснении причины ее образования: к западу от "линии Уоллеса" все острова расположены на мелководье континентального шельфа и в историческом прошлом они неоднократно соединялись с материком сухопутными связями. Именно Уоллесу биогеография обязана идеей рассматривать не только острова, но и озера, вершины гор, другие изолированные биоты в качестве "островных" экосистем среди окружающих ландшафтов, что было четко высказано им в книге "Островная жизнь" (1880).
В настоящее время изучение и анализ островных биот - активно развивающийся раздел биогеографии. Такие биоты характеризуются обилием не известных на материках видов, своеобразием флоры и фауны и более простой структурой экосистем. Они удобны во-первых для анализа динамики экосистем из-за относительной простоты структуры их биоценозов и трофических связей между видами, что облегчает изучение сообщества, а во-вторых, из-за необычных, порой удивительных форм жизни.
Все разнообразие островов Мирового океана можно свести к нескольким основным типам. Главным критерием выделения типов является происхождение островов. Чаще всего они бывают океаническими и материковыми. Океанические острова никогда не были частями материков, а образовались в результате поднятия дна океана, либо извержения подводных вулканов и застывания лавы, либо, наконец, вследствие жизнедеятельности рифообразующих кораллов. Примерами подобных островов являются архипелаги Микронезии и Полинезии в Тихом океане, остров Св. Елены и др.
Материковые, или континентальные острова представляют собой части материков, отделившиеся от них в определенную геологическую эпоху. К ним относятся Британские, Большие Зондские (Ява, Суматра, Калимантан и др), Мадагаскар, Тайвань, Новая Гвинея, Тасмания и многие другие. Остров материкового происхождения при отделении от материка наследует тот или иной (но не полный) набор местообитаний и связанных с ним видов. С одной стороны, этим определяется умеренное зоогеографическое своеобразие таких островов: с момента их отделения от материка начинается дифференцировка некоторых видов, образуются местные формы (подвиды, виды реже роды). С другой стороны, происходит обеднение первоначальной флоры и фауны за счет исчезновения ряда видов, причины которого будут рассмотрены ниже. Наконец, на материковых островах отсутствуют виды или роды, возникшие на материках или проникшие на них после отделения острова. Островная флора или фауна в любом случае будет беднее предковой материковой.
На острове океанического происхождения первое время после его образования вообще нет никаких организмов. Современный органический мир таких островов формируется за счет видов, попавших на них путем залетов или заносов, т. е. активным или пассивным путем. В некоторых же случаях в фауну входят обитатели океана, приспособившиеся к жизни на суше. К последним можно отнести некоторых рыб, раков (например, пальмовый вор) или пресноводных моллюсков. Следует подчеркнуть, что фауна океанических островов от начала своего образования и до достижения устойчивого состояния непрерывно обогащается. Независимо от происхождения фауна острова несет "островной" отпечаток, степень которого зависит от площади острова, расстояния его до ближайшей суши, от климатической зоны, в которой он располагается и т. д. Иначе говоря, существуют конкретные признаки островных фаун, 4 из них являются основными: бедность и дефектность, выраженный эндемизм, ограниченное количество архаических форм и, наконец, адаптивная радиация в рамках небольшого количества эндемичных групп.
Относительная бедность и дефектность (систематическая неполнота) островных фаун объясняется тем, что площадь острова всегда меньше площади ближайшего материка и, стало быть, часть биотопов на нем отсутствует или занимает по сравнению с материком меньшую территорию. К примеру, на острове может не быть крупных рек, а саванны или леса могут иметь меньшую протяженность. На континентальном острове должны жить все группы животных, характерные для материка, от которого он отделился. Отсутствие на острове каких-то групп или видов объясняется либо тем, что они приурочены к биотопам, не имеющимся на острове, либо их вымиранием вследствие недостатка условий для поддержания необходимой численности популяций. К факторам, вызывающим островное обеднение, относится, естественно, и антропический. На океанических островах могли укорениться лишь виды, способные активным или пассивным путем пересекать водные преграды. А поскольку такой способностью обладают далеко не все животные, бедность и дефектность фауны островов можно предсказать заранее. На океанических островах обитают летающие животные - птицы, летучие мыши, многие насекомые. Из насекомых нелетающих форм раньше других здесь появляются грызуны, из рептилий - гекконы. И те и другие могут заноситься на "плотах", т. е. плавающих стволах деревьев, вырванных или сломанных тропическими ураганами и выброшенных в море. Даже крупные древние континентальные острова имеют относительно бедную и дефектную фауну. Так, на Мадагаскаре обитают только два семейства амфибий, но нет строго пресноводных рыб, сухопутных черепах из семейств трехкоготные и пресноводные, из змей отсутствуют аспидовые и гадюки и такие характерные для Африки семейства птиц, как страусы, птицы-секретари, цесарки, журавли, птицы-носороги, дятлы, вьюрковые и др. Из млекопитающих на Мадагаскаре нет и типично африканских семейств - слонов, носорогов, обезьян, кошек, гиен, антилоп, трубкозубов и т. д. Особенно следует подчеркнуть отсутствие копытных, кроме речной свиньи, и обилие хорошо летающих рукокрылых, родственных как африканским, так и индо-малайским формам. Следовательно, бедность и дефектность фауны - общий и характерный признак всех островов, проявляющийся тем в большей степени, чем остров меньше по площади и дальше находится от материка или другого острова.
Эндемизм - второй характерный признак островной фауны - является результатом изоляции
эндемичных видов и одно эндемичное семейство. Геологически молодые, расположенные близко от материка острова (например, Британские, Сахалин) эндемиков высокого ранга не имеют, хотя эндемичные подвиды или даже виды здесь обитают. Следовательно, процент эндемизма и систематический ранг эндемиков могут служить показателем геологического возраста острова. К примеру, согласно зоогеографическим данным, и Британия, и Сахалин стали островами только в четвертичном периоде, что подтверждается геологическими исследованиями. Богатство фауны острова, степень ее эндемизма могут зависеть, кроме того, от его площади, разнообразия рельефа и других природных условий, а также от климатической зоны, в которой он находится. Все это создает большее или меньшее разнообразие экологических ниш.
Третья особенность островных фаун заключается в том, что они нередко являются последними убежищами архаичных видов животных. Такие виды немногочисленны и встречаются на Мадагаскаре, Новой Зеландии, Сулавеси, а также на Антильских островах. В одной из оригинальнейших наземных фаун - новозеландской - вообще отсутствуют аборигенные млекопитающие, но имеется древнейший вид рептилий - гаттерия, или туатара, а также гладконогие лягушки лиопельмы (2-3 вида), древние и архаичные представители отряда бесхвостых. В состав современной мадагаскарской фауны входят древние тенреки (30 видов), настоящие лемуры, индри и руконожки (из примитивных приматов), легуаны (из игуановых рептилий). Интересно общее распространение последних. Легуаны представлены многочисленными видами в фаунах Северной и Южной Америки, а в восточном полушарии встречаются на островах Фиджи и Тонга. На островах Куба и Гаити до нашего времени дожили архаичные щелезубы (2 вида), представители насекомоядных млекопитающих. В ископаемом состоянии близкие роды обнаружены в Северной Америке. Исследователей фауны островов часто поражают ее необычные представители, в частности, с одной стороны, гигантский варан на острове Комодо, черепахи на острове Маврикий, истребленные человеком птицы эпиорникс на Мадагаскаре и дронты на Реюньоне (также достигали гигантских размеров), с другой стороны - карлики, такие, как мелкая форма тигра на Зондских островах, мелкие барсуки и лисицы на острове Сардиния и т. д. (ископаемые слоны на острове Мальта достигали размеров кабана). Островная популяция лошадей, предки которых были завезены с материка, выродились в мелкую породу - пони. Причины как одного, так и другого явления до настоящего времени не выяснены.
Немногочисленные, а то и одиночные виды животных, попав на острова, оказываются родоначальниками процветающих и достаточно многочисленных эндемичных групп. Этот феномен адаптивной радиации в рамках небольшого количества эндемичных групп представляет собой четвертую особенность островных фаун. Адаптивная радиация обусловливается наличием на островах разнообразных незанятых экологических ниш. Поэтому некоторые виды, попав на острова, настолько изменяются, что иногда уже мало, чем напоминают предковую форму. Классическим примером адаптивной радиации являются гавайские птицы - цветочницы (семейство Drepanididas). Их предок, американский вьюрок, залетев на Гавайские острова, не нашел здесь конкурентов и дал начало нескольким эволюционным ветвям, нынешние представители которых по внешнему виду и образу жизни напоминают зябликов, медососов, пищух, дубоносов и дятлов.
