Вегетативная нервная система.
Общие сведения о ВНС (отделы, высшие вегетативные центры, объект иннервации, рефлекторная дуга). Связи ВНС с анимальной НС. Вегетативные сплетения. Закономерности иннервации внутренних органов.(Мы рассмотрели в прошлом семестре ЦНС, в этом – ПНС).
Периферическая нервная система - это совокупность нервных структур, расположенных за пределами головного и спинного мозга. Она связывает головной и спинной мозг с рецепторами (чувствительными аппаратами органов) и эффекторами (аппараты, передающие нервные импульсы на рабочие органы). По топографическому признаку можно выделить спиномозговой и краниальный отделы ПНС. По функциональному - соматический и вегетативный отдел.
Введение в вегетативную нервную систему
При рассмотрении классификации нервной системы, используя функциональный подход, мы говорили о делении нервной системы на анимальную и вегетативную. (напомню)
Анимальный отдел иннервирует сому. К соме, как вы помните, относят элементы опорно-двигательного аппарата и кожу. Характер иннервации анимального отдела носит произвольный характер, т. е. зависит от нашего сознания.
Вегетативный отдел регулирует работу внутренних органов и сосудов, воздействуя на их гладкую мускулатуру и железы. Характер иннервации вегетативной нервной системы непроизвольный, т. е. не зависящий от нашего сознания. Конечно это деление носит исключительно условный характер.
Сразу необходимо оговориться, что деление единой нервной системы на анимальную и вегетативную является достаточно условным, в организме они работают согласованно.
Во-первых, вегетативная система, регулируя сосудистый тонус, работу внутренних органов, влияя на трофику тканей, осуществляет метаболическое обеспечение анимальных реакций и, в первую очередь, мышечных сокращений.
Во-вторых, оба отдела имеют единые афферентные каналы, т. к. все афферентные волокна идут в мозг только двумя путями – или по ветвям ЧМН или по ветвям СМН. Единство афферентных каналов этих двух отделов убедительно доказывается существованием висцеро-соматических и сомато-висцеральных рефлексов. Раздражение от внутренних органов (воспаление брюшины) изменяет состояние сомы (напряжение мышц брюшного пресса). С другой стороны, раздражение сомы (физиопроцедуры, иглоукалывание, горчичники, массаж) приводит к изменению работы внутренних органов (изменение кровотока, артериального давления, частоты и глубины дыхания и т. п.).
И соматический и вегетативный отделы функционируют по единому для всей нервной системы принципу - рефлекторному. Однако, их рефлекторные дуги (рефлекторные пути) имеют и общие и специфические (отличительные) черты строения.
У соматической рефлекторной дуги афферентное звено начинается или экстеро- или проприорецепторами, а эфферентное обеспечивает двигательную иннервацию скелетной (произвольной) мускулатуры. При этом эфферентное звено является одно-нейронным, тела эфферентных нейронов составляют двигательные ядра передних рогов спинного мозга или двигательные ядра ствола головного мозга. Характер иннервации в соматическом отделе - произвольный.
У вегетативной рефлекторной дуги афферентное звено начинается интерорецепторами внутренних органов, желез и сосудов, а эфферентное обеспечивает иннервацию гладкой мускулатуры и желез. При этом эфферентное звено представлено цепью из 2-х нейронов. Первый нейрон принято называть первым вегетативным нейроном, которым являются клетки вегетативных ядер боковых рогов спинного мозга или ствола головного мозга. Аксоны первых вегетативных нейронов получают названия преганглионарных проводников. Вторые вегетативные нейроны вынесены на периферию и представлены клетками вегетативных ганглиев. Их аксоны получают название постганглионарных проводников.
Основной функцией вегетативной нервной системы можно считать поддержание параметров гомеостаза и в состоянии относительного покоя и в условиях адаптации к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма.
В соответствии с этим в вегетативной нервной системе принято различать 2 основных отдела: парасимпатический (охранительный, больше задействуется в состоянии покоя, обеспечивает накопление энергии) и симпатический (больше срабатывает в стрессовых и адаптационных ситуациях, расходуя при этом энергию).
Они оба иннервируют одни и те же органы, но оказывают на них часто разное влияние. Однако это не следует рассматривать только как антагонизм, а скорее как функциональное дополнение одного влияния другим, т. е. как своеобразный функциональный синергизм («пилка дров»).
Перейдем непосредственно к ВНС
В структурной иерархии вегетативной нервной системы выделяют центральный и периферический отделы. Руководят деятельностью всей вегетативной нервной системы высшие вегетативные центры, или центры первого порядка. Эти центры все расположены в головном мозге. Их еще обозначают как надсегментарные центры. Важно, что среди них нельзя дифференцировать ни симпатические, ни парасимпатические центры и к ним относят:
В продолговатом мозге это сосудодвигательный, дыхательный, пищеварительный центры,
собственно задний мозг - это мозжечок.,
средний мозг - ретикулярная формация,
промежуточный мозг - таламус и гипоталамус,
конечный мозг - базальные ядра (особо миндалевидное ядро) а также в коре верхние отделы передней и задней центральной извилины, околоцентральная долька, кора островка.
Кроме того есть комплексные протяженные структуры - ретикулярная формация и лимбическая система.
Получая афферентную информацию, высшие вегетативные центры интегрируют и координируют работу анимального и вегетативного эфферентных звеньев. Регулируя работу вегетативного эфферентного звена, возможно активировать или тормозить его работу (плавная езда на авто - газ и торможение). Поэтому в структурах, лежащих ниже высших вегетативных центров, мы можем выделить парасимпатический (тормозящий ) и симпатический (активирующий) отделы. Важно понимать, что ВВЦ не могут быть симпатическими или парасимпатическими. Эффекты симпатики-парсимпатики на некоторые анатомические структуры:
Функция или орган | Парасимпатика | Симпатика |
Сердце | тормозит | Активирует |
Кровеносные сосуды | - | Спазмирует |
Коронарные сосуды | спазм | Расширяет |
Гладкая мускулатура | Повышает тонус | Расслабляет |
сфинктеры | Расслабляет | Спазмирует |
зрачок | сужает | Расширяет |
Железы внутр. секр. | Повышает секрецию | Угнетает секрецию |
Железы кожи | - | Усиливает секрецию |
Симпатическую иннервацию имеют все без исключения ткани и органы. Парасимпатической иннервации нет у кровеносных сосудов (кроме коронарных), пиломоторные мышцы, скелетные мышцы и мозговое вещество надпочечников.
Современные представления о морфологии вегетативной нервной системы сложились благодаря трудам ряда ученых. Термин «ВНС» в 1800 ввел Мари Франсуа Ксавье Биша – французский врач, анатом и физиолог конца 18 века. Прожил 31 год, всего 5 лет занимался преподавательской деятельностью, но оставил глубокий след а медицине. Ввел термин «ткань», «система». В 20-м веке существенный вклад в изучение ВНС внесли Ленгли, Догель, Лаврентьев, Воробьев, Заварзин – канонические имена для морфологов.
Рассмотрим анатомию парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.
Здесь выделяют парасимпатические центры и парасимпатическую периферию. Парасимпатические центры (центры 2-го порядка) образованы первыми вегетативными нейронами. Парасимпатические центры локализуются и в головном и в спинном мозге и соответственно делятся на две группы:
1. краниальные:
а. краниальное ядро Якубовича и непарное срединное ядро Перлиа среднего мозга;
б. верхнее слюноотделительное ядро моста;
в. нижнее слюноотделительное и дорзальное ядро блуждающего нерва продолговатого мозга;
2. спинальные (сакральные) центры - латеральные промежуточные ядра трех крестцовых сегментов (S2-S4) или каудальные ядра Якубовича.
Парасимпатическая периферия включает в себя 1.парасимпатические преганглионары (аксоны 1 нейронов),
2.парасимпатические ганглии (тела вторых нейронов - мультиполяры, выделяют параорганные и интрамуральные ганглии),
3.парасимпатические постганглионары (аксоны вторых нейронов), отдельные нервы, сплетения, эффекторы. Детали топографии и анатомии этих образований будут подробно изучены в курсе практических занятий.
Особое внимание обратим на парасимпатические преганглионары. От краниальных центров они идут в составе 3,7,9,10 пар ЧМН. От сакральных центров преганглионары выходят из спиного мозга в составе передних корешков соответствующих сегментов, проходят ствол спиномозгового нерва и все без исключения идут в состав передних (вентральных) ветвей. Вентральные ветви спиномозговых нервов этих сегментов участвуют в образовании в полости малого таза крестцового сплетения. Преганглионары выходят из этого сплетения под названием тазовых внутренностных нервов – nn splanchnici pelvini. Эти нервы входят в состав верхнего и нижнего подчревного сплетений, по ветвям которых подходят 1) к нисходящей ободочной и сигмовидной кишок и 2) органам малого таза (мужского и женского), где переключаются на интрамуральные ганглии.
Парасимпатические постганглионары много короче преганглионаров. Они имеют собственные названия только в случае отхождения от параорганных ганглиев.
Симпатический отдел ВНС
В нем, как и в парасимпатическом выделяют центральный и периферический отделы, но есть и свои особенности анатомического строения.
Симпатические центры располагаются только в спинном мозге и ими являются латеральные промежуточные ядра боковых рогов в его торако-люмбальном отделе (C8 + Th1-Th12 + L1-L3) - грудные ядра Якубовича. Их аксоны (преганглионары) выходят из спинного мозга в составе передних корешков и вступают в ствол СМН.
Периферическая часть симпатического отдела представлена:
• симпатическими узлами I и II порядков;
• преганглионарными волокнами;
• постганглионарными волокнами.
Симпатические узлы делятся на узлы паравертебральные (I порядка, узлы симпатических стволов) и превертебральные (II порядка, промежуточными).
Паравертебральные узлы группируются в пограничные симпатические стволы, простирающиеся от основания черепа до копчика. Превертебральные узлы располагаются только в брюшной полости, входя в состав сплетения брюшной аорты.
Рассмотрим отдельные элементы периферического отдела СНС.
Симпатические преганглионары. Это волокна, связывающие симпатические центры спинного мозга с симпатическими ганглиями первого порядка (паравертебральные узлы, узлы пограничного симпатического ствола). Волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков, все без исключения покидают их и входят в симпатический узел. Участок преганглионарного волокна на протяжении от места выхода из состава СМН до ганглия получил название белых соединительных ветвей - rami communicantis albi. Длина ветвей 1-1,5 см, цвет белый от наличия миелиновой оболочки, количество БСВ у человека 16 (по количеству сегментов спинного мозга, содержащего симптатические центры). Войдя в ганглий, преганглионары заканчиваются синапсами на клетках узла. Но не все. Часть волокон проходит через узел транзитом и по межузловым ветвям идет к выше или ниже расположенным ветвям. Поэтому паравертебральных узлов больше (25-26) чем белых соединительных ветвей (16).
Куда направляются аксоны нейронов паравертебральных ганглиев? Как вы помните конечной целью эффекторных окончаний вегетативной нервной системы являются гладкие мышцы и железы. Так вот, симпатический отдел иннервирует гладкие мышцы и железы не только внутренних органов, но и также гладкие мышцы и железы сомы (сома это ОДА + кожа). Где расположены гладкие мышцы и железы в соме? Это кровеносные и лимфатические сосуды мышц и кожи, мышцы поднимающие волос, это сальные и потовые железы.
Симпатические волокна к гладким мышцам и железам сомы и висцеры идут по-разному.
Путь симпатики к соме такой: постганглионары выходят из паравертебральных узлов пограничного симпатического ствола и включаются в состав ближайшего спиномозгового нерва. По ветвям спиномозговых нервов симпатические волокна достигают своей конечной цели.
Участок постганглионарного волокна от узла первого порядка до спиномозгового нерва получил название серой соединительной ветви. Серая - потому что нет миелина. ССВ 31 шт.- по числу спиномозговых нервов.
Путь симпатических нервов к внутренним органам также характеризуется своими особенностями.
А) Путь к органам головы, шеи и грудной полости начинается в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга (сегменты С8-TH5- первые нейроны)- передние корешки спинного мозга - белые соединительные ветви - паравертебральные узлы (тела 2 нейронов). В этом случае вторыми нейронами будут клетки симпатических стволов (паравертебральных узлов). Постганглионары (аксоны вторых нейронов) достигают органы либо по кровеносным сосудам (артериям), образуя на стенке артерии симпатические нервные сплетения, либо в виде симпатических органных нервов. Цель иннервации - гладкие мышцы органов и их кровеносных сосудов, железы слизистых оболочек и крупных железы (слюнные, печень, поджелудочная железа..), миокарда и проводящей системы сердца.
Б) К органам брюшной полости: центры те же, а вторые нейроны в основном будут залегать в превертебральных узлах и, в меньшей степени, в паравертебральных. Поэтому, симпатические преганглионары от С6 до L3 подходят к паравертебральным узлам, минуют их транзитом, не переключаясь на тела вторых нейронов и по ветвям внутренностных нервов подходят к превертебральным узлам (узлы второго порядка), где переключаются на тела вторых нейронов. Постагнглионары достигают внутренних органов.
Следует отметить, что небольшая часть симпатических волокон к органам брюшной полости все-таки переключается в узлах первого порядка, а узлы второго порядка естественно минуют транзитом. При этом у симпатических стволов будут формироваться особые симпатические нервы - симпатические внутренностные нервы, включающие в себя и преганглионарные волокна (большинство) и постганглионарные проводники (меньшая часть).
Вместе с симпатическими проводниками к внутренним органам (висцере) приходят и афферентные проводники спинальной природы (дендриты псевдоуниполяров спинальных ганглиев). Они по белым соединительным ветвям проникают в пограничный симпатический ствол (если нет белых в данном отделе, то по серым) и по его ветвям достигают внутренних органов, сосудов, где и заканчиваются интерорецепторами.
Таким образом большая часть внутренних органов (кроме нисходящей ободочной, сигмовидной кишки и органов малого таза) имеет два канала чувствительной иннервации (первый - ветви вагуса, второй-спинальный компонент). А для органов малого таза этот путь афферентной иннервации является единственным.
Знание факта спинальной афферентной иннервации внутренних органов позволяет оказывать на органы лечебное воздействие путем раздражения кожи (горчичники, лазерное облучение, иглоукалывание, физиотерапевтические процедуры…).
С другой стороны это объясняет зоны проекционных болей при патологии внутренних органов (стенокардия).
Пограничный симпатический ствол
Пограничный симпатический ствол представляет собой парную цепочку узлов I порядка (паравертебральных), простирающуюся от основания черепа до копчика.
Узлы связаны между собой межузловыми ветвями, имеются связи и между самими симпатическими стволами.
Межузловые ветви формируют как пре-, так и постганглионарные волокна. К шейным, нижним поясничным, крестцовым и копчиковому узлу белые соединительные ветви не подходят, преганглионарные волокна к этим узлам поступают только по межузловым ветвям, следуя транзитом через соответствующие грудные и поясничные узлы. Постганглионарные волокна также не всегда сразу выходят из соотвествующего узла, а поднимаются вверх или опускаются вниз к узлам, которые минуют транзитом и затем покидают пограничный ствол.
Топографически в стволе выделяют 4 отдела - шейный (2-3 узла), грудной (10-12 узлов), поясничный (5 узлов), крестцовый (5 узлов), копчиковый (1 узел). Все узлы имеют веретенообразную, овальную или полигональную форму. Поясничные и крестцовые узлы связаны не только продольными, но и поперечными межузловыми ветвями (симпатэктомия!).
Что отходит от узлов симпатического ствола? Отходит 4 вида ветвей:
- серые соединительные ветви,
- симпатические нервы крупных сосудов,
- симпатические органные ветви,
-внутренностные симпатические нервы (nn splanchnici). Какие конкретные ветви и от каких узлов вы рассмотрите в курсе практических занятий.
ВЕГЕТАТИВНЫЕ СПЛЕТЕНИЯ
Для периферического отдела ВНС характерно образование сплетений, среди которых различают:
- внеорганные, располагаются на стенке кровеносных сосудов и в большинстве случаев представлены симпатическими постганглионарами и спинальными чувствительными проводниками. Особое строение имеет сплетение брюшной аорты, в составе которого присутствуют и симпатические узлы II порядка
- органные, располагаются на поверхности и в стенке внутренних органов), проводниковый состав этих сплетений определяется строением органа. В обязательном порядке присутствуют афферентные, симпатические и парасимпатические волокна, а в ряде случаев и двигательные проводники.
Свои названия сплетения получают по топографическому принципу.
Вегетативные сплетения головы представлены только внеорганными сплетениями и образуются постганглионарами верхнего шейного узла симпатического ствола. Они располагаются на стенке внутренней, наружной и позвоночной артерий и внутренней яремной вены (перивазальные сплетения).
Парасимпатические волокна и афферентные проводники следуют к органам головы по ветвям ЧМН (и СМН - для затылочной области).
Вегетативные сплетения шеи представлены внеорганными и органным. Из внеорганных можно указать сплетение общей сонной и позвоночной артерий, внутренней яремной вены. Органное сплетение - гортано-глоточное сплетение (с адвентициальным, межмышечным и подслизистым отделами). Оно образовано всеми видами проводников (симпатическими постганглионарами шейных узлов симпатического ствола, парасимпатическими преганглионарами, узлами и постганглионарами IX и X пар, а так же их чувствительными и двигательными волокнами ( в т. ч. чувствительными спинальными). Ветви этого сплетения иннервируют так же щитовидную, околощитовидные и вилочковую железы. Кроме этого, по ветвям этого сплетения идут и двигательные проводники к мышцам мягкого неба, глотки, верхней 1/3 пищевода, гортани.
Вегетативные сплетения грудной полости представлены внеорганным сплетением грудной аорты и тремя органными сплетениями (сердечным, легочными и пищеводным).
Сердечное сплетение образуется:
а. симпатическими постганглионарами 3-х шейных и грудных нервов симпатического ствола;
б. парасимпатическими преганглионарами верхних, нижних и грудных ветвей блуждающего нерва;
в. парасимпатическими интрамуральными узлами вагуса и их постганглионарами;
г. чувствительными проводниками вагуса и СМН (шейных и грудных), причем афферентные проводники верхнего шейного сердечного нерва вагуса, распределяющиеся в дуге аорты, обозначаются как нерв Циона (n. depressor cordis).
Указанные ветви образуют на крупных сосудах сердца экстракардиальное сердечное сплетение, в котором различают поверхностный отдел (между легочным стволом и дугой аорты) и глубокий отдел (между дугой аорты и трахеей).
Проводники экстракардиального сплетения опускаются на сердце и формируют интракардиальное сердечное сплетение.
Легочное сплетение так же является смешанным и формируется:
а. симпатическими постганглионарами легочных нервов от грудных узлов симпатического ствола;
б. парасимпатическими преганглионарами легочных ветвей вагуса;
в. парасимпатическими интрамуральными узлами и их постганглионарами;
г. афферентными проводниками вагуса и грудных СМН.
Пищеводное сплетение формируется пищеводным ветвями вагуса (от возвратного гортанного нерва и ветвей грудного отдела). По ним приходят парасимпатические преганглионары, чувствительные волокна и двигательные проводники в мышцам верхней 1/3 органа. В стенке органа располагаются парасимпатические интрамуральные узлы и их постганглионары. Симпатические проводники (постганглионары)и спинальные чувствительные приходят от грудного отдела симпатического ствола.
Внеорганное вегетативное сплетение брюшной полости располагается вдоль брюшной аорты и ее основных ветвей и носит название сплетения брюшной аорты. Оно смешанное и слагается из:
а. симпатических пре - и постганглионаров большого, малого, поясничных и кресцовых внутренностных нервов;
б. парасимпатических преганглионаров вагуса (для всех органов верхнего и среднего этажа брюшинной полости до сигмовидной кишки) и тазового внутренностного нерва (для органов нижнего этажа брюшинной полости);
в. симпатических узлов II порядка (чревных, верхних и нижних брыжеечных, верхнего и нижнего подчревных, аортально-почечных) и их постганглионаров;
г. чувствительных проводников вагуса, грудных, поясничных и крестцовых СМН.
По топографическому принципу, а больше из методических соображений, в едином сплетении брюшной аорты выделяют:
• чревное (солнечное),
• верхнее брыжеечное,
• нижнее брыжеечное,
• верхнее подчревное,
• нижние подчревное,
•аортально-почечное,
• надпочечниковые,
• межбрыжеечное и мн. др.
Брюшной отдел аорты дает ряд крупных артериальных ветвей, по ходу этих ветвей и расползаются ветви аортального сплетения. Каждое сплетение организуется вокруг какого-либо крупного артериального сосуда, распределяется по его ветвям и получает часто его название. При этом вокруг сосудов формируются вторичные сосудистые, периартериальные вегетативные сплетения. Перечислим основные и важнейшие.
Самым крупным внеорганным сплетением является солнечное. Его еще называют мозгом брюшной полости (cerebrum abdominale). оно располагается на передней полуокружности аорты позади поджелудочной железы между надпочечниками. Его ветви распределяются по ветвям чревного ствола и иннервируют органы верхнего этажа брюшинной полости (брюшной отдел пищевода, желудок, часть 12-перстной кишки, печень, желчный пузырь и желчные пути, поджелудочную железу, селезенку).
Если не выделять отдельно аортально-почечное сплетение, то этими же ветвями иннервируются почки, надпочечники. В состав солнечного сплетения входят крупные чревные узлы.
Верхнее брыжеечное сплетение содержит в своем составе одноименный симпатический узел, распределяет свои проводники по ветвям верхней брыжеечной артерии и иннервирует оставшуюся часть 12-перстной кишки, тощую и подвздошную кишки, слепую с аппендиксом, восходящую и поперечную ободочную кишки.
Нижнее брыжеечное сплетение содержит так же одноименный узел, распределяется по ветвям нижней брыжеечной артерии и иннервирует нисходящую ободочную и сигмовидную кишку, верхние отделы прямой кишки.
Верхнее подчревное сплетение является непарным, самостоятельных ветвей практически не имеет, делится на парные нижние подчревные, ветвями которых иннервируются органы малого таза. Нижние подчревные сплетения иначе называют тазовыми.
На уровне мыса брюшная аорта делится на общие подвздошные артерии, соответственно брюшное аортальное сплетение переходит в правое и левое подвздошные сплетения – plexus iliacus.
Подходя к органам, проводники внеорганных сплетений формируют на них органные сплетения. Особенностью их организации является то, что в их составе присутствуют только симпатические постганглионары и интрамуральные парасимпатические узлы со своими постганглионарами.
П р и н ц и п ы и н н е р в а ц и и в н у т р е н н и х о р г а н о в
В основе иннервации внутренних органов лежит рефлекторная деятельность нервной системы.
Чтобы принципиально решить вопрос о характере иннервации внутреннего органа мы должны решить две задачи
Оценить анатомическое строение органа – наличие тех или иных тканей позволит говорить о наличии того или иного вида иннервации Оценить топографическое положение органа – это позволит установить путь иннервации (кратчайшая прямая).Рассмотрим это на примере маточных труб. В составе есть слизистая, подслизистая, мышцы (гладкие), брюшина, сосуды (кровеносные, лимфатические). Чувствительная иннервация обязательна, вопрос - откуда она идет? Труба орган малого таза - значит это только спинальный афферентный компонент (вагус не доходит). Гладкие мышцы, сосуды, железы слизистой – это рабочие органы вегетативной нервной системы. Пути - соответствующие отделы симпатического ствола и сакральный парасимпатикус (т. к. вагус не доходит). Двигательной иннервации труб нет.
Гортань.
Р а з в и т и е в е г е т а т и в н о й н е р в н о й с и с т е м ы
В филогенетическом аспекте до уровня кишечнополостных имеется только эфферентный соматический отдел. С усложнением строения организмов появляется вегетативный отдел. В ответ на новые факторы внешней среды и изменение условий обитания появляется адаптационный отдел, т. е. деление на симпатический и парасимпатический отделы. Последним этапом филогенетического развития является появление высших вегетативных центров.
В процессе онтогенеза первыми закладываются вегетативные центры - и высшие, и симпатические и парасимпатические. Симпатические и парасимпатические образуются в результате выселения нейронов из соматических двигательных центров.
Симпатические и парасимпатические ганглии образуются также в результате выселения нейробластов из соматических двигательных центров, но уже за переделы ЦНС. Нейробласты трансформируются в мультиполяры, их аксоны становятся постганглионарами. В то же время ганглиям подрастают из ЦНС преганглионары. Происходит установление синаптических связей. Первыми образуются симпатические узлы первого порядка, затем симпатические узлы второго порядка и последними образуются парасимпатические узлы.
