Энергетика и продуктивность экосистем

Энергетика и продуктивность экосистем

После того как пища съедена, заключенная в ней энергия направля­ется в ор­ганизме по ряду различных путей (рис. 7). Пища не переварива­ется и не ассими­лируется вся целиком. Большинство животных не может переварить шерсть, пе­рья, скелеты насе­комых, хрящи и кости, содержа­щиеся в животной пище, целлю­лозу и лигнин растительной пищи. Эти материалы либо выводятся наружу в экс­крементах, либо отрыгиваются в виде  непереваренных остатков. Некото­рые из выделяемых непереварен­ных ос­татков, проходя по организму, ос­таются почти неизмененными по химическому составу, хотя почти все они под­вергаются меха­ническому разрушению при переже­вывании пищи, что облегчает их потреб­ление детритоядными организмами.

Организмы используют бульшую часть ассимилируе­мой с пищей энергии для удов­летворения своих потребно­стей: для выполне­ния разно­образной работы, для роста и раз­множения. Ввиду низкой эффективно­сти био­логического преобра­зо­вания энер­гии значи­тельная её часть, по­лучае­мая в резуль­тате ме­таболизма, не ис­пользуется, а теряется, рассеи­ваясь в виде тепла. В этом отношении жи­вые ор­ганизмы мало от­лича­ются от машин, создан­ных че­ловеком. Например, в ав­томо­бильном дви­гателе бульшая часть заключён­ной в бен­зине энергии теряется в виде тепла, а не пре­вращается в энер­гию движения.

В естественных сообществах энер­гия, использованная на со­верше­ние ра­боты или рассеянная в виде тепла, не может быть по­треблена дру­гими орга­низ­мами и совер­шенно утрачивается для экосистемы.

Ассимилированная энергия, которая не теряется в процессах дыха­ния и вы­де­ления, может быть использована для синтеза новой биомассы в ре­зультате роста и размножения. Популяции теряют некоторую часть своей биомассы вслед­ствие гибели особей, болезней или ежегодного опада ли­ствы; эта биомасса вклю­чается затем в детритные участки пище­вой цепи. Остальная био­масса, в конеч­ном счёте, потребляется расти­тельноядными или хищниками, и за­ключённая в ней энергия передается на следующий, более высокий трофический уровень.

Таким образом, трофические цепи и сети в экосистемах одновре­менно явля­ются и энергетиче­скими цепями и могут быть представлены как упорядочен­ный процесс передачи энергии Солнца растениям — про­дуцентам и далее всем после­дующим звеньям консументов. Упрощённая схема передачи энергии в про­стой трофической цепи (рис. 5) представ­лена на рис. 8 [9].

Рис. 8. Упрощённая схема потоков энергии в простой пищевой цепи

ЭСЛ — энергия солнца; ОЭС — отраженная энергия солнца; ТЭС — те­пло­вая энергия солнца; АЭС — ассимилированная (поглощённая) энергия солнца; АЭК1,2 — энергия, асси­милированная консументами различных уровней; ЭД — энергия дыхания (теряется в виде тепла и недоступна на следующих трофи­ческих уровнях: это может быть энергия, рас­ходуе­мая на процессы дыхания, кровообращения, передвижения, добычи пищи т. п.); НЭ — неиспользуемая энергия (например, часть света проходит через растения, не ус­ваиваясь, часть пищи проходит через пищевари­тельный тракт, не подвергаясь энергети­че­ским превращениям, тепло­отдача и т. д.); ВЭПР — возвращаемая продуцен­там энер­гия продуктов разложения в почве в результате жизнедеятельности организмов-реду­центов; ВПП — валовая первичная продуктивность экоси­стемы; ЧПП — чистая пер­вичная продуктивность экосистемы; ЧПС — чис­тая первич­ная продуктивность сообще­ства 

Движение энергии в экосистемах происходит в двух взаимосвязан­ных тро­фи­ческих сетях: пастбищной и детритной. В пастбищной трофи­ческой сети жи­вые растения поедаются фитофагами (консументами 1-го уровня), а сами фито­фаги являются пищей для хищников и паразитов. В детритных трофиче­ских це­пях от­ходы жизнедеятельности живых орга­низмов и их трупы разлага­ются мик­роорга­низмами-детритофагами до простых соединений, которые вновь ис­поль­зуются растениями, а затем часть накопленной в организмах детритофагов энер­гии пере­даётся хищ­никам детритофагов (остаток энергии рассеивается в виде те­пла).

При движении питательных веществ от одного трофического уровня к дру­гому в пределах трофической цепи совершается работа и в окружающую среду выделяется низкокачественная тепловая энергия, а количество высококачествен­ной энергии (например, химической энергии пищи), используемой организмами следующего трофического уровня, снижается. Такое снижение используемой на каждом следующем трофи­ческом уровне энергии является следствием второго на­чала термодина­мики.

Количество высококачественной энергии, передаваемой на сле­дующий тро­фический уровень, колеблется от 2 до 30 % в зависимости от типа экосистемы и видов организмов, вовлечённых в пищевую сеть. В дикой природе, по оценкам экологов, около 10 % доступной высококаче­ственной энергии одного трофиче­ского уровня трансформируется в дос­туп­ную химическую энергию для организ­мов следующего трофического уровня. Оставшаяся энергия используется на под­держание процессов жизнедеятельности в организмах (пищеварение, кровообра­щение, пере­движение, добыча и поедание пищи и т. п.), но бьльшая часть её те­ряется в окружающей среде в виде тепла. Редуцентами используется лишь не­зна­чительная часть энергии, проходящей по пищевой сети экосистемы, и также час­тично рассеивается в виде тепла. Физика утверждает, что любое веще­ство эк­ви­валентно не­которому коли­честву энергии (формула Эйн­штейна  E = m∙c2). В ча­стности, 1 г сухого органического вещества расте­ний в среднем эк­вивалентен 23,5 кДж, поэтому энергию, ассимилиро­ванную растениями или жи­вотными (консументами), можно считать эк­вивалентной их биомассе. Простой пример на рис. 6 показывает, что в экосистемах имеет место непрерывный поток энергии, заключающийся в её передаче от одного пи­щевого уровня к другому. Согласно второму началу термодинамики этот процесс сопровождается рассеи­ванием энер­гии на каждом последующем звене (возрастание энтропии). Ясно, что рассеивае­мая энергия всё время компенсируется энергией Солнца. В процессе функциони­рования экосистемы постоянно создаётся и расходу­ется органическое вещество. В связи с этим имеет место понятие продуктив­ности экологических систем.

Под продуктивностью экосистемы понимают скорость образова­ния био­массы.

Основная или первичная продуктивность экосистемы или любой её части оп­ределяется как скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами (растениями) в процессе фотосин­теза или хемосинтеза. В процессе производства органического вещества в экоси­стемах вы­деляют четыре уровня.

Валовая первичная продуктивность —  это общая скорость фотосин­теза, соз­дающего любые разновидности органического вещества, вклю­чая органику, рас­ходуемую на дыхание.

Чистая первичная продуктивность — скорость накопления орга­ниче­ского вещества в растениях за вычетом вещества, использован­ного на дыхание.

Чистая продуктивность сообщества — скорость накопления орга­ниче­ского вещества, не потребленного гетеротрофами, т. е. чистая пер­вичная продук­тив­ность минус потребление гетеротрофов.

Вторичная продуктивность — скорость накопления органического ве­ще­ства на уровнях консументов.

Консументы тоже создают органическое вещество, но сами синте­зировать его из неорганического вещества не могут, поэтому их продук­тивность называ­ется вторичной, независимо от их порядкового уровня. В среднем 1 га леса вос­прини­мает 2,1∙109 кДж солнечной энергии, но если сжечь всё запасённое лесом за год органическое вещество, то в резуль­тате высвободится 1,1∙106 кДж или 0,5 % от полученной дозы солнечной энергии. Это значит, что первичная продук­тивность растений не превы­шает 0,5 %. При передаче от одного звена трофиче­ской цепи к после­дующему теряется 90–99 % энергии. Например, для получения 1 кг го­вя­дины требуется 70–90 кг свежей травы.

В любой экологической системе создание биомассы осуществляется только растениями-продуцентами. Все остальные организмы только по­требляют уже созданное растениями органическое вещество, и, следова­тельно, общая продук­тивность экологической системы от них не зависит.

Так как физически энергия и масса эквивалентны, то продуктив­ность можно оценивать не только в энергетических единицах, но и в еди­ницах био­массы. Про­дуктивность экологических систем часто выражают в виде пирамид, отражающих соотношение продуктивности различных трофических уровней. Пример экологи­ческой пирамиды [9] приведён на рис. 9. Экологические пира­миды используют в практических расчётах при обосновании, например, наиболее выгодных районов, отводимых под кормовые сельскохозяйственные культуры и обеспечивающих наиболь­шую продуктивность скота.

 

Рис. 9. Экологическая пирамида пищевой цепи:

  «люцерна — теленок — человек»

В зелёных тканях растений осуществляются два противоположных про­цесса — фотосинтез и дыхание. При фотосинтезе создаётся органиче­ское веще­ство и накапливается энер­гия (потенциальная), а при дыхании часть накоплен­ного органического веще­ства и энергии, наоборот, расхо­дуется. Очевидно, если в экосистеме процессы накопле­ния вещества пре­обладают над процессами дыха­ния, то происходит на­копление биомассы и энергии. Например, в водных экоси­стемах с глуби­ной уменьшается количество поступающего солнечного света и соответственно процесс фотосинтеза ослабевает и на некоторой глубине уравни­вается с процес­сом дыхания. На больших глубинах уже доминируют процессы дыхания, т. е. происходит не накоп­ление биомассы, а преимущественно её потреб­ление.

Продуктивность наземных экосистем быстро уменьшается по мере пере­мещения от влажных тропиков к умеренным областям, осо­бенно резко это сни­жение выражено в тех местах, где климат слишком сухой или слишком холодный для того, чтобы могли расти леса. Экоси­стемы болот и низменных побережий морей, затопляемых высокими приливами и ветровыми нагонами воды — мар­шей находятся на грани между наземными и водными местообитаниями, а по продуктивности растений соответствуют тропи­ческим лесам. Максимальные уровни про­дукции для маршей достигают в год 4000 г/м2 в умеренных областях и 7000 г/м2 в тропиках. Растения, обитающие на маршах, высокопродук­тивны, т. к. их корни постоянно находятся под водой, а листья — на свету и в воздухе; тем самым эти рас­тения одновременно пользуются благами как водной, так и назем­ной сред. Кроме того, они в изобилии снабжаются питательными веществами, потому что смываемый в марши детрит быстро разлагается бактериями.

Продуктивность возделываемых земель обычно несколько ниже продуктив­ности естественной растительности в той же области, т. к. поля ежегодно перепа­хиваются и бывают оголены в начале и в конце вегета­ционного сезона, в то время как естественные ненарушенные местооби­тания продолжают создавать продук­цию.

Продуктивность водных экосистем. Открытый океан — это, в сущности, пустыня, где недостаток питательных минеральных веществ (но не воды) ограни­чивает продуктивность до 10 % или даже менее про­дуктивности лесов умеренной зоны. В зонах подъёма вод из глубины к поверхности водоёма (апвеллинг), где питатель­ные вещества выносятся на поверхность из глубины моря вертикаль­ными течениями, и континен­тального шельфа, где происходит активный обмен между донными осад­ками и поверхностными водами, продукция выше, составляя в среднем соответственно 500 и 360 г/м2 в год. Продукция мел­ководных эстуа­риев, коралловых рифов и прибрежных зарослей водорос­лей приближается к продукции соседних наземных местообитаний, дос­тигая в среднем 2000 г/м2 в год. Первичная продукция пресноводных местообитаний сходна с таковой анало­гичных морских местообитаний.

Различия в продуктивности водных экосистем в значительной сте­пени опре­деляются доступностью питательных веществ. У отдельных растений интен­сив­ность фотосинтеза может быть подавлена низкими температурами, тем не ме­нее, морские водоросли достигают в холод­ной воде такой значительной плотно­сти, что арктические моря столь же про­дуктивны, как и тёплые тропические моря.