Современные проблемы минерального питания растений (физико-химический подход) (стр. 1 )

Современные проблемы минерального питания растений
(физико-химический подход)

Modern problems of mineral nutrition of plants (physico-chemical approach)

,

Nataly R. Meychik, Igor P. Yermakov

Московский государственный университет им. , биологический факультет

УДК 581.1

Ключевые слова: клеточная стенка; апопласт; корень; диффузия ионов в клеточной стенке; минеральное питание растений.

Клеточная стенка, являющаяся частью апопласта – это сложноорганизованная и многофункциональная система. Этот экстраклеточный компартмент первым контактирует с наружным раствором и модифицирует его состав за счет реакций обмена между ионогенными группами полимерного матрикса стенок и ионами среды, тем самым регулируя поступление веществ в корни растений. Эффективность такой модификации внешнего раствора определяется физико-химическими свойствами экстраклеточного компартмента, которые находятся под контролем клетки. Клеточные стенки являются не только сложными, но и динамичными системами, состав и организация которых могут изменяться в процессе онтогенеза и под действием внешних факторов (Шарова, 2004).

Принято считать, что структура и ионообменные свойства клеточных стенок и апопласта корня в целом имеют важное физиологическое значение, так как именно они определяют ионный состава среды, которая омывает клеточную мембрану, контролируют внеклеточный транспорт растворенных веществ, влияют на механические и осмотические явления в процессе роста клеток (Haynes, 1980; Grignon and Sentenac, 1991; Sattelmacher, 2001).

На важную роль физико-химических свойств клеточной стенки, от которых зависят первичные процессы поглощения минеральных элементов, впервые обратили серьезное внимание отечественные исследователи (, 1939, 1940; , 1955), а в последующем их анализ предпринимался неоднократно. Однако исследования носили эпизодический характер, и интерес к этой проблеме проявлялся слабо. В результате, до начала настоящей работы в качестве количественной характеристики способности клеточных стенок к ионному обмену использовали только катионообменную способность корней, которая как считается, обусловлена присутствием в полимерном матриксе карбоксильных групп остатков уроновых кислот в составе пектинов (Haynes, 1980; Grignon and Sentenac, 1991). Однако данные биохимических исследований состава клеточных стенок противоречат таким упрощенным представлениям и указывают на наличие в клеточных стенках растений других группировок, участвующих в ионном обмене (Meychik and Yermakov, 2001). Таким образом, количественная оценка ионообменных свойств клеточных стенок с использованием ранее предложенных подходов не вскрывает и не отражает реальной сложности процессов, обеспечивающих первичные этапы поглощения минеральных элементов корнями растений.

Одним из подходов к исследованию процессов в клеточной стенке может быть рассмотрение ее с позиций химии полимеров. В анализе полимерного ионообменного материала важную роль играют параметры, которые характеризуют происходящие в нем процессы диффузии и набухания (Гельферих, 1962). Они позволяют описать такие важные свойства, как проницаемость и скорость транспортирования ионов в полимере. Кроме того, коэффициенты набухания и диффузии являются функцией степени поперечной сшивки полимерных цепей, общего числа ионогенных групп ионита, степени их диссоциации, концентрации внешнего раствора и зависят от радиуса гидратированного иона, которым заполняется сорбент. О процессах диффузии ионов в апопласте и набухании полимерного матрикса клеточных оболочек известно мало. В связи с изложенным, можно предположить, что экспериментальная оценка набухания и диффузии даст возможность оценить различия в структуре биохимически пластичного полимерного матрикса у растений разных видов, а также определить степень его участия в водном режиме растений при нормальных и экстремальных условиях минерального питания.

Таким образом, можно полагать, что оценка физико-химических характеристик экстраклеточного компартмента корня с использованием методов химии полимеров позволит выявить важные механизмы, контролирующие поглощающую способность корней как в нормальных, так и в экстремальных условиях минерального питания, тем более, что до начала настоящей работы отсутствовали подходы, используя которые можно было получить информацию о том, как модифицируются свойства апопласта в разных условиях питания, какова роль физико-химических свойств этого компартмента в минеральном питании и водном обмене растений.

Настоящая работа посвящена выявлению основных закономерностей ионообменных и диффузионных процессов в апопласте корней растений разных систематических групп и определение определению функциональной роли ионообменного механизма в минеральном питании, водном режиме растений в нормальных и экстремальных условиях роста.

Объектами исследования служили растения из 5 семейств, представленные различными видами и разными сортами, выращенные при нормальных и экстремальных условиях минерального питания. Всего в работе использовано 17 генотипов.

Изучение состава ионогенных групп в полимерном матриксе клеточных стенок проводили потенциометрическим методом в сочетании с методами математического моделирования, в основе которого лежит модифицированное Грегором уравнение Хендерсона-Хассельбаха (Лейкин и др., 1978). Определено, что во всех случаях указанная модель адекватно описывает экспериментальные данные и позволяет количественно охарактеризовать физико-химические свойства экстраклеточного компартмента с определенных параметров, которые позволили на количественном уровне судить об ионообменных свойствах клеточных стенок  (Мейчик и др. 1999-2014).

В составе клеточной стенки, согласно биохимическим данным других авторов, присутствуют три типа функциональных групп, способных к ионизации в исследуемом нами диапазоне рН, но поведение которых количественно не изучено: аминогруппы, карбоксильные группы полигалактуроновой кислоты и фенольные группы. Наши данные указывают на то, что в полимерной структуре клеточных стенок существует четыре типа ионогенных групп: три катионообменные и одна анионообменная (Meychik and Yermakov, 1999; 2001). Сопоставление и анализ рассчитанных значений рКа, данных по химическому составу клеточной стенки, значений рКа для различных типов групп в низкомолекулярных соединениях привели нас к заключению, что в клеточной стенке присутствуют аминогруппы, карбоксильные группы полигалактуроновой кислоты и гидроксикоричных кислот и фенольные ОН-группы.

Использование разработанного подхода для анализа состава ионогенных групп КС позволило установить, что клеточные стенки корней проростков и взрослых растений значительно различаются между собой по количеству всех типов ионогенных групп. Содержание карбоксильных групп полигалактуроновой кислоты (ПГК) у этиолированных проростков пшеницы в 2 раза меньше по сравнению со взрослыми растениями (Мейчик и др., 1999), а у бобовых растений – в 2-3 раза выше, чем у злаковых (Meychik and Yermakov, 1999; 2001). Результаты о различиях в количестве карбоксильных групп ПГК у бобовых и злаков согласуются с данными других авторов о катионообменной способности корней, которые показали, что катионообменная способность двудольных растений почти в 2 раза выше по сравнению со однодольнымизлаковыми (Haynes, 1980; Grignon and Sentenac, 1991).

Полученные в работе данные показывают, что ионообменные свойства клеточных стенок отличаются не только у растений разных систематических групп, но изменяются также в разных тканях одного растения (Мейчик и Ермаков, 2001а). Установлено, что количество групп полигалактуроновой кислоты изменяется по длине и в радиальном направлении корня. Количество карбоксильных групп ПГК резко увеличивается к зоне боковых корней и уменьшается к базальной части корня. В кончике корня этот параметр в 2-5 раза меньше, чем в других зонах. В тканях центрального цилиндра содержание групп полигалактуроновой кислоты в 10 и 2 раза меньше, чем в стенках коры у 7-дневных проростков и 14-дневных растений соответственно. Эти результаты могут быть сопоставлены с функциональными особенностями разных типов тканей корня. Если основной функцией клеточной стенки как эпидермиса, так и коры являются первичное поглощение и концентрирование катионов внешней среды, то для клеточной стенки центрального цилиндра – их проведение к наземной части растения. Принято считать, что сосуды проводящих элементов, обеспечивающие дальний транспорт воды и ионов по ксилеме и относящиеся к апопласту, служат для переноса массового транспирационного тока. По нашим данным при таком движении состав восходящего тока может претерпевать изменения за счет взаимодействия катионов раствора и ионогенных групп клеточных стенок сосудов. Эти изменения могут происходить, например, при увеличении или уменьшении рН, концентрации ионов в ксилемном соке, за которыми последует соответственно уменьшение или увеличение концентрации катионов в растворе, поступающем к наземной части растения.

Эти экспериментальные данные свидетельствуют, что клеточные стенки сосудов ксилемы представляют собой компартмент, одна из физиологических функций которого заключается в поддержании ионного гомеостаза в клетках растущих органов при изменении условий питания. Применение разработанного в работе подхода позволило на количественном уровне судить об изменениях в ионообменных свойствах, происходящих в клеточных стенках различных анатомических структур корней, в зависимости от условий питания и физиологического состояния растений (Мейчик и Ермаков, 2001а).

Разработанный способ оценки содержания ионогенных групп в матриксе позволяет провести сравнительный анализ состава структурных полимеров в клеточных стенках растений из различных семейств (Мейчик, 2007).

В соответствии с нашими данными содержание пектиновых полимеров в матриксе клеточных стенок составляет приблизительно 6, 14, 26 и 30% у растений из семейств Poaceae, Chenopodiaceae, Liliaceae и Fabaceae соответственно. Эти результаты согласуются с данными о содержании пектинов в клеточных стенках (~30% у двудольных и некоммелиноидных однодольных растений и 5-10% у однодольных растений коммелиноидной группы; Ridley et al., 2001), полученных с использованием других способов выделения пектиновых полимеров и методов их исследования.