ПЛАН
Введение. Этапы онтогенеза высших споровых растений. Онтогенез гаметофита и спорофита. Характеристика отделов высших споровых:- Мохообразные; Хвощеобразные; Плаунообразные; Папоротиникообразные.
Введение
Высшие споровые растения — это растения, которые населяют наземную среду и размножаются спорами. Высшие споровые растения — это новый этап в эволюционном развитии растений. Высшим растениям, в отличие от низших, присуще расчленение тела на вегетативные органы: корень, листья и стебель. Вегетативные органы построены из разнообразных тканей.
Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма (генотип). Но т. к. окружающая среда воздействует на генотип определенным образом, то в результате этого формируется фенотип, т. е. совокупность всех свойств и признаков данного организма. Онтогенез является последовательной реализацией наследственной генетической программы развития организма в конкретных условиях внешней среды.
Он проходит согласно генетической программе, и его основными свойствами являются:
- целостность; дискретность; необратимость.
При этом организмы являются результатом реализации генетического материала клеток в конкретных условиях микроокружения и под воздействием факторов окружающей среды.
В ходе онтогенеза все организмы претерпевают рост и развитие.
С преобразованиями, происходящими в процессе онтогенеза, связаны все виды изменчивости биологических признаков живых организмов. Все морфологические, физиологические, биохимические, этологические признаки, реализующиеся на определённых стадиях онтогенеза и обеспечивающие приспособление организма к соответствующим условиям среды, сформировались у вида в ходе его эволюционного становления и сохраняются в ряду поколений в закодированном виде в его геноме.
Онтогенез гаметофита и спорофита
Жизненный цикл высших споровых растений состоит из ритмического чередования двух поколений: бесполого (спорофита) и полового (гаметофита).
Рис.1 Схема чередования гаметофита и спорофита высших споровых растений
На спорофите образуются спорангии — органы бесполого размножения, в которых формируются споры. Из них развиваются гаметофиты, то есть особи полового поколения, которые могут быть одно - и двуполыми. На гаметофите образуются антеридии — мужские половые органы и архегонии — женские. В антеридиях формируются подвижные сперматозоиды, а в архегониях — неподвижные яйцеклетки.
Следует помнить, что из зиготы развивается лишь спорофит, а из споры — лишь гаметофит.
В цикле развития большинства споровых растений (за исключением мохообразных) преобладает спорофит, который значительно лучше приспособлен к жизни в сложных условиях наземной среды. То есть, для эволюции высших споровых растений (кроме мхов) характерна тенденция к преобладанию и усовершенствованию спорофита при одновременной редукции гаметофита.
В жизненном цикле мохообразных преобладает гаметофит – небольшое (от 0,5 до 50 см), преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функции фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у мохообразных развивается из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) внутри женского полового органа (архегония) и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически (питание), т. е. низведен до степени органа растения, выполняющего функцию спорообразования. У листостебельных мхов спорофит имеет вид коробочки со спорами, «вырастающей» в верхней части гаметофита. Считается, что развитие жизненного цикла моховидных по пути возрастания самостоятельности гаметофита и морфологического упрощения (с потерей самостоятельности) спорофита привело к эволюционному тупику.
В эволюции остальных высших растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита. Среди причин, которые обусловили преобладание спорофита, можно назвать его диплоидность. Она по сравнению с гаплоидностью обеспечивает более высокий уровень синтетических процессов, а, с другой стороны, рецессивные мутации, снижающие жизнеспособность организма, при диплоидном состоянии не проявляются в фенотипе, то есть генотипически диплоидный организм можно считать более «стабильным».
Спорофиты большинства отделов высших растений (плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных, голосеменных и покрытосеменных) представляют собой крупные многоклеточные организмы со сложным анатомическим строением и расчленением тела на органы – стебли, листья, корни (настоящие или придаточные). На спорофитах образуются органы спороношения – спорангии.
У высших растений спорангий – многоклеточный орган, имеющий одно - или многослойную стенку. Внутри многоклеточного спорангия формируется образовательная ткань – археспорий, из которого в результате мейоза (редукционного деления) образуются гаплоидные споры (спорогенез). Из спор при прорастании возникает гаплоидный организм – гаметофит, не идентичный диплоидному материнскому организму (спорофиту).
Спорофит и гаметофит различаются как габитуально, так и функционально, и экологически.
Они могут быть одинаковы морфологически и по продолжительности жизни (изоморфное чередование поколений), например, у некоторых зелёных, бурых и красных водорослей. При изоморфной смене каждое поколение представлено самостоятельно живущей особью. Если гаметофит и спорофит резко различаются – гетероморфное чередование поколений (высшие растения). При гетероморфной смене поколений оба организма развиваются либо независимо друг от друга (равноспоровые Polypodiophyta, Lycopodiophyta, Equisetophyta), либо одно из поколений существует за счёт другого (Bryophyta и др.).
Характеристика отделов высших споровых
Отдел МОХООБРАЗНЫЕ – BRYOPHYTA
Спорофит
Место в жизненном цикле - не образует самостоятельного растения, развивается на гаметофите и главным образом за его счет.
Особенности структуры – коробочка различной формы (от шиловидной до округлой), может иметь ножку, переходящую в стопу (гаусторию), колонку, колечко, крышечку, колпачок (калиптра).
Способы вскрытия – от растрескивания щелями до специальных приспособлений (перистом). Может, наряду со спорами, содержать стерильные клетки – элатеры, разрыхляющие споровую массу.
Размеры – от нескольких мм до 7-13 см (антоцеротовые).
Продолжительность жизни – развивается из зиготы в течение нескольких месяцев (до 2 лет).
Среда обитания – наземная, болотно-водная (на гаметофите). Особенности спор – одноклеточные споры, равноспоровость у всех представителей отдела.
Условия и особенности прорастания спор – во влажной среде из споры развивается многоклеточная пластинчатая или нитчатая первичная протонема с несколькими почками. Из почек формируются гаметофиты, соединенные протонемой.
Гаметофит
Место в жизненном цикле – свободноживущее самостоятельное растение; форма, в которой мохообразные встречаются в природе.
Особенности структуры – слоевище с ризоидами либо побег с множеством листоподобных выростов и ризоидами. В их теле есть ассимиляционная ткань, слабо развитые проводящие элементы, слабо выраженные механическая, покровная и запасающая ткани.
Размеры – от 1 см до 60-100 см
Продолжительность жизни – многолетние растения (изредка - однолетние, например, дикрановые, фунариевые, схистостега).
Среда обитания – в местах повышенного увлажнения в умеренных зонах северного и южного полушария, в тундре, в высокогорье тропических областей: леса и другие наземные биотопы, болота. Есть вторично водные, отдельные виды – обитатели пещер. Мхи не встречаются в пустынях с сульфатным и хлоридным засолением.
Особенности гаметангиев и гамет – антеридии и архегонии на одной или разных особях. Гаметангии могут находиться на специализированных подставках или быть погруженными в ткань слоевища. Антеридии имею вид продолговатых или округлых мешочков на ножке с однослойной оболочкой. Сперматозоиды двужгутиковые. Архегонии имеют колбообразную форму – с расширенным брюшком и удлиненной шейкой. В брюшке архегония развивается одна крупная яйцеклетка.
Условия полового процесса – обязательно наличие капельножидкой влаги. Зигота образуется внутри архегония, из нее вырастает спорофит (спорогон).
Рис.2. Онтогенез мха.
Отдел ХВОЩЕОБРАЗНЫЕ – EQUISETOPHYTA
Спорофит
Место в жизненном цикле – преобладает в жизненном цикле.
Особенности структуры – современные хвощи - небольшие корневищные сухопутные травянистые растения, ведущие в основном эпифитный образ жизни.
Размеры – от нескольких см до 9 м, но более распространены размеры от 40 до 100 см.
Продолжительность жизни – многолетние растения с отмирающими на зиму надземными органами, реже - вечнозеленые.
Среда обитания – берега рек, болота, луга, леса, пашни; на всех континентах, кроме Австралии, в Африке 2 занесенных вида: на болотах, в лесах, на лугах, пашнях, по берегам рек, сорняки.
Особенности спор – одноклеточные споры с элатерами, равноспоровость у всех современных представителей отдела с сопутствующей физиологической разноспоровостью: споры прорастают в мужские или женские гаметофиты в зависимости от условий среды. Споры содержат хлоропласты и быстро погибают во внешней среде.
Условия и особенности прорастания спор – на влажной затененной почве.
Гаметофит
Место в жизненном цикле – свободноживущий самостоятельный организм.
Особенности структуры. Гаметофит может быть трех типов: мужской, женский и обоеполый. Мужской гаметофит представляет собой маленькую зеленую слоевищную пластинку от 1 до 10 мм, прикрепленную 14 ризоидами к почве. На нем развиваются антеридии, содержащие многожгутиковые сперматозоиды. Женский гаметофит крупнее (3-30 мм), он несет архегонии. В архегониях созревают яйцеклетки. У некоторых видов хвощей образуются обоеполые гаметофиты, причем как мужской, так и женский (чаще) гаметофит могут под воздействием внешних условий фомировать и антеридии, и архегонии.
Размеры – мужские - от 1 до 10 мм, женские – от 3 до 30 мм.
Продолжительность жизни – в течение 1 вегетационного периода.
Среда обитания – почва.
Особенности гаметангиев и гамет – антеридии и архегонии на разных или одном заростках, обычно располагаются между выростами слоевища. Сперматозоиды многожгутиковые. Условия полового процесса – обязательно наличие капельножидкой влаги.
Рис.3. Онтгенез хвоща.
Отдел ПЛАУНООБРАЗНЫЕ – LYCOPODIOPHYTA
Спорофит
Место в жизненном цикле – преобладает в жизненном цикле.
Особенности структуры – многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые, часто - эпифитные. Среди ископаемых были представлены и мощные древовидные формы. Характерны дихотомическое ветвление побегов (равная и неравная дихотомия) и спиральное расположение листьев энационного происхождения. Подземные части побегов – типичные корневища с придаточными корнями или особым ризофором со спирально расположенными придаточными корнями. Проводящая система стебля – гаплостель и плектостель. Спорофиллы собраны в верхушечные стробилы или чередуются с вегетативными листьями, образуя спороносные зоны на стебле.
Размеры – стебли прямостоячие, полегающие, стелющиеся (1-1,5 м) или ползучие (более 10 м) – у плаунов; от 0,1-1 м до 18-20 м – у селягинелл.
Продолжительность жизни – многолетние растения.
Среда обитания – в тропических и субтропических лесах, но также в тундре, высокогорьях, в таежных лесах и лесах лесной зоны.
Особенности спор – одноклеточные споры, есть равноспоровые и разноспоровые растения, для последних характерны микроспоры и мегаспоры, листья с язычком (лигулой).
Условия и особенности прорастания спор – подземное или полуподземное во влажной среде.
Гаметофит
Место в жизненном цикле - свободноживущий самостоятельный организм.
Особенности структуры – у равноспоровых подземное или полуподземное слоевище, мясистое, длиной от 2 до 20 мм, обоеполое, на основе микотрофности ведет сапрофитный или полусапрофитный образ жизни и созревает в течение 1-15 лет. У разноспоровых – гаметофиты однополые, без хлорофилла, микроскопические, развиваются в течение нескольких недель за счет питательных веществ споры в ее оболочке.
Размеры – от микроскопических до 2-20 мм длиной.
Продолжительность жизни – от нескольких недель до 1-15 лет.
Среда обитания – почва и подстилка лесов.
Особенности гаметангиев и гамет – антеридии и архегонии располагаются на одной особи или на разных особях. Сперматозоиды двужгутиковые. Условия полового процесса – обязательно наличие капельножидкой влаги.
Рис.4. Онтогенез плауна.
Отдел ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ – PTERIDOPHYTA
(POLYPODIOPHYTA)
Спорофит
Место в жизненном цикле – преобладает в жизненном цикле.
Особенности структуры – спорофит папоротников представлен многолетними травянистыми, реже древовидными и лиановидными растениями с придаточными корнями. У ряда примитивных форм (ужовниковые) придаточные корни имеют тенденцию к мясистости. У водного папоротника сальвинии (Salvinia) корни отсутствуют. Стебли часто представлены корневищем, прямостоячие стебли выражены в основном у древовидных папоротников (циатея – Cyathea) Для спорофитов характерно огромное разнообразие листьев, которые имеют теломное происхождение.
Размеры – от нескольких мм до 10-30 м (древовидные и лианы).
Продолжительность жизни – многолетние растения с отмирающими на зиму надземными органами или вечнозеленые.
Среда обитания – на всех континентах, но наибольшее количество видов наблюдается во влажных тропических и субтропических лесах, где они представлены не только травянистыми, но и древовидными формами и произрастают как на почве, так и эпифитно. Именно здесь встречаются па - поротники-лианы. В умеренных широтах папоротники представлены лишь травянистыми видами и предпочитают тенистые леса, овраги.
Особенности спор – споры одеты двумя оболочками: интиной и экзиной. У эпифитных папоротников в спорах имеются бледные хлоропласты, что способствует их быстрому прорастанию без периода покоя. Подавляющее большинство современных папоротников - равноспоровые растения, но существуют и разноспоровые – около 120 видов.
Условия прорастания спор – на влажной почве или перегное.
Гаметофит
Место в жизненном цикле – свободноживущий самостоятельный организм.
Особенности структуры – у равноспоровых папоротников гаметофиты могут быть подземными и бесхлорофилльными (ужовниковые, некоторые схизейные) и наземные зеленые. Зеленые гаметофиты (заростки) дорзовентральные и развиваются на поверхности почвы, среди мха, на стволах и ветвях упавших или растущих деревьев, в трещинах скал. По форме гаметофиты могут быть продолговатыми и сердцевидными. Последние наиболее широко представлены у современных папоротников и имеют вид зеленой плоской пластинки. Зеленые заростки недолговечны. У более примитивных групп встречаются мясистые, лентовидные или нитевидные гаметофиты. На нижней стороне наземных заростков формируются архегонии и антеридии. У разноспоровых папоротников, являющихся водными или водноболотными растениями, редуцированные гаметофиты развиваются внутри микро - и мегаспор за счет их питательных веществ.
Размеры – 0,5-3 см – у равноспоровых, микроскопические – у разноспоровых.
Продолжительность жизни – в течение вегетационного периода.
Среда обитания – почва лесов, скалы, озера, болота, стволы деревьев (эпифитный образ жизни)
Особенности гаметангиев и гамет – антеридии и архегонии на одном гаметофите у равноспоровых (созревают неодновременно), на разных сильно редуцированных гаметофитах – у разноспоровых. Антеридии выступают над поверхностью гаметофита. Сперматозоиды многожгутиковые.
Условия полового процесса – обязательно наличие капельножидкой влаги.
Рис.5. Онтогенез папоротника
Этапы онтогенеза высших споровых растений
Все растения делят на монокарпические (плодоносящие один раз), и поликарпические (плодоносящие многократно). К первому виду относятся все однолетние растения, некоторые двулетние и многолетние. Большинство многолетних растений - поликарпические.
Каждый растительный организм в своем развитии проходит ряд этапов, характеризующихся морфологическими и физиологическими особенностями:
Ювенильный этап.Этап молодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению.
В ювенильный период осуществляется прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирование вегетативных органов. Прорастание в свою очередь делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростка, перехода к автотрофному способу питания.
Проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения. У некоторых растений наблюдаются различия во внутреннем строении. Так, у проростков папоротника проводящая система организована проще, чем у взрослых растений. У ювенильных растений менее мощная верхушечная меристема. Морфологическим признаком ювенильности в ряде случаев может служить также характер роста растения. Так, плющ в ювенильном состоянии представляет собой лазящий кустарник, а при переходе к взрослому состоянию образует вертикальный куст.
Этап молодости характеризуется полным отсутствием цветения или цветение слабо выражено даже при самых благоприятных для этого условиях. Здесь ярко проявляется роль компетенции. В данном случае ювенильное растение не обладает компетенцией к факторам, вызывающим закладку органов полового или вегетативного размножения. Это может быть связано с отсутствием в органах-мишенях, воспринимающих гормоны, белков-рецепторов, участвующих в индукции генеративного развития.
Этап зрелости и размножения.Происходит формирование генеративных органов и образование плодов. У растений выделяют половое, бесполое и вегетативное размножение. Для споровых растений, у которых чередуются два поколения – бесполое диплоидное и половое гаплоидное, характерно бесполое размножение. Новый организм развивается из спор. Оплодотворение возможно только при наличии капельножидкой воды. Вода необходима для передвижения сперматозоида к яйцеклетке. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, который растёт и превращается на особь бесполого поколения — спорофит.
У большинства споровых растений наибольшей чувствительностью к фотопериоду обладают листья, только что закончившие рост. Основную роль в восприятии играет фитохром. Показано участие в переходе к цветению стимулятора роста гиббереллина. В условиях неблагоприятного фотопериода в листья обнаруживаются ингибиторы цветения.
Этап старости и отмирания.Он включает в себя период от полного прекращения плодоношения до смерти организма. Для него характерно прогрессирующее ослабление жизнедеятельности. Однолетние растения погибают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система остается жизнеспособной.
Этапы онтогенеза гаметофита представителя высших споровых
Более подробно рассмотрим этапы онтогенеза гаметофита высших споровых растений на примере Adiantum capillus-veneris.
Периоды онтогенеза:
I период онтогенеза – первичный покой представлен покоящимися спорами (sp). Споры трехлучевые, тетраэдрические, слегка сплющенные. Цвет спор бледно-желтый. II период онтогенеза – виргинильный (v). В этом периоде начинается морфогенез таллома, и первый его этап включает прорастание споры и образование однорядной нити – протонемы. Она образуется путем деления апикальной клетки перпендикулярно оси протонемы и состоит из 5 бочонковидных клеток.
Второй этап морфогенеза начинается при вступлении гаметофитов в имматурное (im) онтогенетическое состояние. При этом в протонеме происходит смена направления клеточных деле - ний и осуществляется переход к двумерному плоскостному росту. На данном этапе развития велико морфологическое разнообразие форм гаметофитов. С момента вычленения меристематической клетки постепенно идет формирование выемки, и гаметофит приобретает почти сердцевидную форму. Затем меристематическая клетка заменяется многоклеточной меристемой.
Третий этап морфогенеза характеризуется переходом в виргинильное (v) онтогенетическое состояние: гаметофиты приобретают сердцевидную или почти сердцевидную форму, начинает формироваться архегониальная подушка. Мужская сексуализация происходит несколько быстрее (образуются антеридии). Их количество у разных заростков колеблется в пределах от 30 до 90. Известно, что в посевах спор действует система гормона антеридиогена, стимулирующего формирование антеридиев, ингибирующего вегетативный рост и способствующего прорастанию спор в темноте. Однако на развитие гаметофитов немалое влияние могут оказать и плотность посева, и качество субстрата, и ряд других абиотических и биотических факторов среды.
Рис.6. Возрастно-половые состояния гаметофита Adiantum capillus-veneris:
sp – покоящиеся споры; p – проросток; j – ювенильный; im – имматурный; v – виргинильный; d – дефинитивный; s – сенильный.
Литература
- Полевой растений: Учеб. Для биол. спец. вузов. - М.: Высш. шк., 1989. - 464 с.; Жизненные циклы высших растений: учеб. пособие / , ; Федер. агентство по образованию.– Самара: Издательство «Самарский университет», 2007. – 36 с.; Механизмы онтогенеза : курс лекций (для студентов биологических специальностей) / сост., , . – Х. : ХНУ имени , 2015. – 220 с.; h t t p : / / b e a p l a n e t . r u / s p o r o v y e _ r a s t e n i y a . h t m l ; h t t p : / / s h k o l o . r u / s p o r o v y i e - r a s t e n i y a / ; h t t p : / / n a 5 b a l . n a r o d . r u / l o a d / b i o l o g i j a / e h t a p y _ o n t o g e n e z a _ v y s s h i k h _ r a s t e n i j / 1 3 - 1 - 0 - 7 6 8 3 .
