Эволюция Онтогенеза

№8

ЭВОЛЮЦ ИЯ ОНТОГЕНЕЗА

Онтогенез (Геккель, 1866 г.) – индивидуальное развитие особи, т. е. вся совокупность её преобразований от зарождения до конца жизни (от зиготы, от начала самостоятельной жизни при вегетативном размножении до смерти; от деления одной особи до нового деления).

Онтогенез – процесс реализации наследственной информации.

Основная черта – целостность, при которой поддерживается корреляция зависимостей: она определяется необходимостью протекания одних процессов для реализации последующих этапов.

Эволюция онтогенеза сопровождается увеличением его устойчивости, которая определяется:

→ усилением дифференциации,

→ целостности онтогенеза.

Пути эволюции онтогенеза:

автономизация, эмбрионизация, филэмбриогенезы.

1 - Автономизация онтогенеза -

- это повышение устойчивости индивидуального развития и независимость его от разрушительных влияний внешней среды.

Данный процесс (автономизация) происходит под действием стабилизирующего отбора (канализирующего): организм в процессе эволюции постепенно «освобождается» от влияния случайных и кратковременных изменений среды, становится все более автономным, независимым. → Это повышает адаптивность онтогенеза в целом, т. к. среда оказывает на него менее повреждающее воздействие.

В силу автономизации – онтогенез может протекать даже при относительно неблагоприятных условиях. Это имеет особое значение, когда организмы обитают в условиях с частыми колебаниями физических факторов.

⇨ Примеры:

у теплокровных – сохранение способности к нормальному развитию при широких колебаниях температур; у суккулентов – нормальная жизнедеятельность в условиях недостатка влаги.

(Дополнительно – самостоятельно по Георгиевскому – стр. 181, Яблокову – стр. 209)

2 – Эмбрионизация онтогенеза -

- это частный случай автономизации, который приводит к усилению роли внутренней среды в развитии зародыша и независимости этого развития от внешней среды.

Возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского тела или специальных оболочек.

В целом отбор идет по направлениям:

1 – уменьшения числа яиц и зародышей;

2 – повышения выживаемости зародышей.

Высшим этапом эмбрионизации является живорождение, которое определяется:

- измельчением яиц,

- большей зависимостью питания зародыша от материнского организма (развития плаценты, вскармливанием молоком);

- развитие у покрытосеменных зародышевого мешка в семязачатках завязи пестика;

- развитие пыльцевой трубки при двойном оплодотворении у покрытосеменных → независимость оплодотворения от воды.

В процессе эволюции сформировались механизмы, которые обеспечивают независимость начальных этапов онтогенеза от внешних условий:

1 – защита зародыша,

2 – забота о потомстве,

3 – упрощение цикла развития,

4 – усиление роли внутренней среды.

(Примеры у растений и животных – Самостоятельно по Яблокову из таблицы стр. 205 или 246 – в электр. версии)

Типы эмбрионального развития у животных

№	Тип развития	Группа организмов
1.	Первично-личиночный (исходный): - яйца мелкие, - небольшой запас питательных веществ, - личинка свободна, может существовать самостоятельно.	- кишечнополостные, - губки, - полихеты, - ракообразные, - костистые рыбы, - амфибии.
2.	Неличиночный: - яйца крупные, - содержат много желтка, - зародыш долгое время находится под защитой яйцевых оболочек, потребляя питательные вещества из яйца.	- головоногие, - хрящевые рыбы, - миксины, - некоторые земноводные, - рептилии, - птицы, - яйцекладущие млекопитающие.
3.	Вторично-личиночный: - яйца мелкие, - большая независимость от среды по способу питания, - возможность утилизации разнообразных продуктов обмена веществ.	- пиявки, - дождевые черви, - жуки, - муравьи, - скорпионы, - сумчатые, - плацентарные (наивысший этап – внутриутробное развитие и живорождение).

Для успешного протекания эмбриогенеза у организмов в процессе естественного отбора выработались особые приспособления – ценогенезы (, 1912 г.)– это эмбриональные или личиночные признаки, полезные развивающемуся организму, но в последствии исчезающие в течение онтогенеза. Т. е. это адаптации к условиям эмбрионального и личиночного развития, исчезающие у взрослых форм.

⇨ Примеры:

разнообразные виды яйцевых оболочек для защиты яйца, яичный желток – запас питательных веществ для эмбриона, наружные жабры у головастиков, плацента – орган эмбрионального дыхания и питания у млекопитающих, зародышевые оболочки у амниот:

амнион – защита эмбриона от ударов и толчков,

аллантоис – сплетение кровеносных сосудов – эмбриональное дыхание,

яйцевый зуб у крокодилов и птенцов.

Биологическое значение:

1 – позволяют дожить до взрослого состояния большему числу особей, по сравнению с предками, не имеющими таких ценогенезов;

2 – обеспечивают возможность зародышам и личинкам перенести без особого урона опасный период их индивидуального развития, когда молодые организмы наиболее уязвимы.

⇗ Таким образом, эмбрионизация – это ведущая линия прогрессивного развития, которая наблюдается во всех группах животных и растений.

3 – Филэмбриогенез –

- это такие морфофизиологические изменения, новообразования у зародышей, которые определяют новые направления филогенеза (); эволюционные изменения ходы онтогенеза.

Они могут происходить на разных стадиях онтогенеза:

анаболия, девиация, архалаксис.

(Дополнительно – Самостоятельно примеры – Георгиевский стр. 178, Яблоков – стр. 212)

1. Анаболия (от греч. «ана» - вверх, «боли» - бросок) – надставка стадий – это эволюционные изменения формообразования на конечных стадиях зародышевого развития.

Характерные особенности:

- не вызывает существенных перестроек других частей организма;

- встречается часто;

- мутации менее ущербны, особенно на конечных стадиях;

- удлиняет развитие органа, т. к. конечные стадии с каждой анаболией включаются в онтогенез;

- добавление конечных стадий может сопровождаться ускорением развития, при этом общая продолжительность остается более или менее постоянной;

- рекапитуляции полностью сохраняются у потомков (рекапитуляция (нем. Зоолог Мюллер, 19 век)– повторение в эмбриогенезе современных организмов признаков взрослых предков);

- в итоге – происходит дальнейшее развитие органов, уже существующих у предков.

⇨ Примеры:

развитие грудных плавников у морского петуха;

развитие челюстей у саргана: на ранних стадиях развития формируются короткие челюсти, затем происходит удлинение нижней челюсти, а верхняя – развивается медленнее, на последних стадиях развития начинает удлиняться и верхняя челюсть → в итоге формируются челюсти, характерные для саргана.

у близкого рода Атерина челюсти короткие, как у малька сарагана, на  3 этапе челюсти сарагана рекапитулируют строение челюстей другого близкого рода Полурыл → благодаря анаболии происходит дальнейшее развитие органов, уже существовавших упредков, что обеспечивает пищевую специализацию; в данном случае наблюдается добавление к

онтогенезу предков новых терминальных (конечных) стадий; у сарагана развились челюсти подобные щипцам благодаря продлению онтогенеза по сравнению с атериной и полурылом (рекапитуляция);

изменения в строении скелета позвоночных, дифференцировка мышц и распределение кровеносных сосудов происходят на поздних стадиях развития; образование крыловидных выростов у семян многих растений связаны с возобновлением роста тканей завязи и чашелистиков на конечных стадиях формирования семян; плодовые тела грибов – надставка для лучшего распространения спор; приобретение специфичной формы тела камбалой; появление изгибов позвоночника у человека; срастание швов в черепной коробке и окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме человека и млекопитающих.

Путем анаболии могут возникать признаки, имеющие разное адаптивное значение:

- идиоадаптации (уровень организации в целом не повышается) – челюсти саргана → пищевая специализация; образование крыловидных выростов у семян многих растений → приспособление к распространению;

- ароморфоз (повышение уровня организации) – возникновение четырехкамерного сердца у птиц и млекопитающих – перегородка формируется на последних стадиях развития.

2. Девиация (лат. «deviatia» - уклонение) – эволюционное изменение в развитии органа на средних стадиях его формирования.

Характерные особенности:

- обычное, но редкое явление,

- мутации могут привести к значительным нарушениям,

- рекапитуляция наблюдается только до средних стадий эмбриогенеза, а затем развитие идет по новому пути;

- приводит к перестройке органа.

⇨ Примеры:

формирование роговой чешуи у рептилий, у растений – развитие луковиц и клубней – это девиация первичной эмбриональной почки, возникновение пера из чешуи рептилий, уже существующего у предков птиц; развитие сердца у млекопитающих: рекапитулируют стадии сердечной трубки, 2-х и 3-х камерного сердца, а стадию неполной сердечной перегородки у пресмыкающихся – вытесняет развитие перегородки, построенной и расположенной иначе – характерной для млекопитающих; формирование легких у млекопитающих.

3. Архалаксис (от греч. «начало», «смена», «обмен») – эволюционное изменение  в начальных стадиях формообразовательного процесса или изменения самих зачатков органов.

Характерные особенности:

- встречаются очень редко,

- вызывают коренную перестройку в развитии,

- мутация может привести к смерти из-за нарушения функции органа и его связей с другими частями организма,

- рекапитуляции не наблюдаются (положения биогенетического закона не приемлемы),

- могут привести к формированию нового органа, увеличению числа симметрично расположенных структур (листьев в мутовке, тычинок).

⇨ Примеры:

развитие волоса млекопитающих, развитие позвонков у змей – происходит закладка дополнительных сомитов (позвонков), которые у предков отсутствуют: на одной и той же стадии развития у геккона – 24 → 42, у ужа – 34 → 142 ( у крупных змей до 500 позвонков, у ящериц – 30-35).

Соотношение путей филэмбриогенеза. В эволюции онтогенеза наиболее часто встречаются анаболии, которые в малой степени изменяют целостный процесс развития. Девиации – встречаются значительно реже, т. к. часто отметаются естественным отбором. Архалаксисы – появляются наиболее редко, поскольку нарушают весь ход эмбриогенеза, если затрагивают зачатки жизненно важных органов, что часто оказываются несовместимым с жизнью.

Эволюция разных систем органов может происходить за счет разных филэмбриогенезов в одной и той же филогенетической группе.

⇨ Например: у млекопитающих развитие –

- почек – идет по пути анаболии – прослеживаются все этапы становления почки в подтипе позвоночных;

- сердца – по пути девиации;

- производных кожи (волосы, ногти, копыта, рога) – по пути архалаксиса.

Знание типов филэмбриогенезов в эволюции систем органов хордовых необходимо врачу для прогнозирования возможных врожденных пороков у плодов и новорожденных. Чем больше анаболии и девиации, тем более возможны атавистические пороки за счет рекапитуляций предковых состояний (в случае архалаксиса – это исключено).

Чем глубже перестройка, тем труднее выявить гомологию между органами предков и потомков, и установить происхождение изучаемой структуры: девиация на поздних стадиях плохо отличима от анаболии.

⇗ Таким образом, филэмбриогенезы – это комплекс наследственно обусловленных адаптивных преобразований онтогенеза. Теория филэмбриогенезов показывает онтогенетическую обусловленность филогенеза, т. е. изменения в онтогенезе влияют на филогенез.

РОЛЬ ЦЕНОГЕНЕЗОВ В БИОЛОГИЧЕСКОМ ПРОГРЕССЕ

Хрящевые рыбы сложились как группа еще в силуре (палеозой). По своему строению – это отсталая группа, по сравнению с появившимися позднее костистыми рыбами:

- сравнительно слабый, хрящевой скелет;

- отсутствие жаберных крышек → примитивный таранный механизм дыхания;

- отсутствие плавательного пузыря.

Однако в настоящее время это многочисленная и успешная группа. Недочеты общей организации взрослой рыбы (её «устаревшая конструкция») возмещается выгодными приспособлениями, обеспечивающими лучшее развитие и сохранность потомства при малой плодовитости:

внутреннее оплодотворение (у костистых большая часть яиц остается неоплодотворенной); откладывают крупные яйца с большим количеством желтка, одетые крепкой роговой скорлупой (кошельки русалок); у многих видов развито яйцеживорождение и живорождение (скаты).

⇗ Таким образом, эволюция хрящевых пошла не по пути повышения их общей организации, а в сторону усовершенствования их зародышевых приспособлений, которыми современней хрящевые рыбы напоминают высших позвоночных.

НЕОТЕНИЯ КАК ПРИМЕР ЦЕНОГЕНЕЗА

- это способность к размножению на личиночных стадиях: особи преждевременно достигают половой зрелости, при этом сохраняют ювенильный облик.

Биологическое и эволюционное значение:

продолжение рода при повышенной гибели взрослых форм; сокращение времени, необходимого для смены поколений, «снятие» результатов узкой специализации через утрату более специализированных поздних этапов онтогенеза; образование новых групп организмов:

- насекомые – произошли от личинок многоножек,

- травянистые растения – от молодых проростков древовидных,

- гребневики и турбеллярии – от личинок предков кишечнополостных, перешедших к прогрессивной эволюции;

обеспечение эволюционной пластичности группы благодаря ускорению смены поколений и деспециализацией, что облегчает образование новых приспособлений при изменившихся условиях среды.

⇦Неотения⇨
Постоянная (полная)	Факультативная
1 – амбистома (С. Америка) – взрослая форма, её личинка – аксолотль; в мелких теплых водоемах онтогенез – с метаморфозом, а в глубоких и холодных – неотения; задержка связана с пониженной функцией щитовидной железы (при экспериментальном добавлении тиреодина метаморфоз завершается); 2 – большой сирен (С. Америка) – постоянно жаберная амфибия, взрослая форма утрачена, становятся половозрелыми на личиночной стадии, что закреплено наследственно, способность к метаморфозу – утрачена.	1 – печеночный сосальщик – размножается как на взрослой, так и на личиночной стадии (мирацидии – содержат зародышевые шары, из которых развиваются редии, дающие еще одно поколение редиев); 2 – галлобразующие 8-миногие клещи (4 пары ног) – в галлах обитают 4-хногие (2 пары ног) личинки, размножающиеся не достигая половозрелой стадии (+ Самостоятельно – по Яблокову, стр. 207)