УДК 630х416.16+630х17:582.475.2
К ПРОБЛЕМЕ УСЫХАНИЯ ПИХТОВЫХ ЛЕСОВ2
,
Институт леса им. СО РАН, Красноярск
В настоящее время во многих регионах планеты происходит усыхание лесов [21, 53, 54, 58 и др.]. Это явление, называемое "новая болезнь усыхания лесов" (new forest decline, forest damage, forest dieback), характеризуется следующими специфическими признаками: (1) – степень и интенсивность его беспрецедентна; (2) – распространение его происходит очень быстро; (3) – оно наблюдается с 1950-х гг. в европейских лесах и с начала 1980-х гг. во всем мире; (4) – оно оказывает особенно сильное влияние на определенные виды; (5) – оно охватывает широкий спектр условий произрастания; (6) – особенно четко оно проявляется в древостоях с высокой концентрацией поллютантов; (7) – его пространственное распределение, как правило, не связано с теми причинами повреждения лесов, которые вызваны климатическим стрессом; (8) – его временное распределение не связано с хорошо идентифицируемыми климатическими событиями [47, 66, 73, 77 ].
Усыхание лесов приводит к уменьшению видового биоразнообразия. Предполагается, что в ближайшие десятилетия исчезнет около 25% ныне живущих видов, уносящих неповторимый генофонд. В числе видов, наиболее подверженных усыханию, оказались виды рода Abies (Mill.). Пихтовые леса интенсивно усыхают на территории ряда европейских стран, США, Канады, России, в Восточных Гималаях [1, 2, 14, 22, 23, 32, 54, 55, 79, ].
Впервые на усыхание пихтовых лесов (Abies alba Mill.) обратили внимание еще в XIX веке. Это явление, называемое "Tannensterben" было описано в лесах Саксонии [ 67 ]. Усыхающие деревья пихты белой характеризовались снижением прироста, опадением хвои, отмиранием ветвей снизу вверх по кроне дерева, формированием на вершине дерева так называемого "аистова гнезда". Несколько позже [ 84 ] "Tannensterben" возникло в лесах Флоссенбурга, где большинство деревьев пихты усохло и было вырублено. В последние десятилетия усыхание пихты белой приобрело катастрофический характер в горных лесах Центральной Европы [42, 43, 51, 60, 61, 71, 72].
Отмирание пихты наблюдается в различных лесорастительных условиях, при этом зависимость между интенсивностью усыхания и составом древостоя отсутствует [ 46 ]. Между деревьями, растущими на одном участке, выявлены большие индивидуальные различия по степени поражения [ 65 ]. Доминантные деревья 1 и 2 классов Крафта менее устойчивы к повреждению, чем деревья 3 и 4 классов [ 74, 83 ]. Предполагается, что отмирание пихты – комплексная болезнь всего растения [ 44, 80 и др.]. Первыми внешними признаками повреждения являются хлорозы и некрозы хвои, сокращение продолжительности жизни хвои, снижение прироста, разреживание кроны [ 41, 56, 64, 68, 71 ]. Поврежденные деревья характеризуются нарушением физиолого-биохимических процессов. Прежде всего, изменяется химический состав хвои. У больных деревьев происходит накопление в хвое хлора, азота и фосфора [ 62 ], а также снижение содержания кальция по сравнению со здоровыми деревьями [ 46 ]. В то же время анализ флоэмы поврежденных деревьев показал более низкое содержание в ней азота, фосфора, калия и магния и аккумуляцию кальция и марганца.
С потерей кроны у деревьев нарушается транспирация и увеличивается влажность древесины. Исследования, выполненные на модельных деревьях пихты белой, показали, что в ветвях, в нижней части ствола и в корнях появляется область так называемой "мокрой древесины" – Nasskern [ 75, 80 и др.]. Область "мокрой древесины" сначала веретеновидная, затем принимает звездообразную форму, располагаясь вокруг клеток лучевой паренхимы [ 76 ]. В корнях, которые имеют область "мокрой древесины" наблюдалось исчезновение углеводов, обесцвечивание клеток и наличие бактерий не только в пораженном участке, но и вокруг него [ 63 ]. Отдельные деревья способны остановить разрастание области "мокрой древесины" через формирование перегородок, что может рассматриваться как механизм устойчивости, имеющий практическое значение [ 63, 76 ]. Исследования показали, что корневые системы больных деревьев более поверхностные и имеют меньше микоризы, по сравнению с корневыми системами здоровых деревьев [ 70 ]. Установлено, что особенно страдают пихтовые древостои, растущие на почвах, бедных катионами. В связи с этим Б. Ульрих [ 80 ] предложил следующую гипотезу, объясняющую причины гибели пихтовых лесов: в холодные, влажные годы богатые азотом выделения из корней легко разлагаются и происходит их накопление в почве. В сухие годы запасы азота минерализуются и в почве начинается подкисление (ацидификация). Если подкисление ведет к образованию и накоплению аллюминия в почвенном растворе, то происходит повреждение корней, ведущее к уменьшению прироста. Однако, наблюдающиеся в период 1973-1983 гг. драматические изменения прироста деревьев пихты белой в европейских лесах не могут быть объяснены только климатическими изменениями.
Исследования радиального прироста деревьев пихты белой в Германии показали достоверное уменьшение его в 1917-1925, 1943-1951 и в 1973-1983 гг. [ 45, 51, 78 ]. Эти периоды соотносятся с последовательностью лет с резко выраженным дефицитом осадков. Однако, установлено несовпадение кривых прироста пихты с елью и другими видами [ 54 ]. Этот контраст отражает чувствительность пихты к факторам, которые не влияют на другие виды.
К настоящему времени имеется огромное количество работ, посвященных усыханию пихты белой [ 82 ]. O. Кандлер [ 59 ] отмечает, что "Tannensterben" стало общим термином для повреждения деревьев пихты, вызываемого причинами различной этиологии, но имеющего сходные симптомы.
К началу 1990-х гг. был выдвинут ряд гипотез, объясняющих усыхание пихтовых лесов в Европе [ 69 ]. Большинство исследователей полагают, что усыхание пихты белой происходит под воздействием комплекса факторов [ 48, 51, 57, 71 и др.]. Естественные факторы (вековые смены растительности, засухи, сильные морозы, избыток осадков, динамика древостоев, почвенные условия,) безусловно имеют большое значение в усыхании. В то же время антропогенное влияние, особенно усиливающееся в последние три десятилетия в связи с загрязнением атмосферы, возможно, играет ключевую роль. Климат скорее является "фактором синхронизации" – у деревьев уменьшается способность сопротивляться климатическому стрессу по сравнению со временем формирования древостоев, что интерпретируется как результат долговременного влияния загрязнения. "Кислотные" дожди, ставшие широко распространенными после 1950-х гг., повышают кислотность почвы так сильно, что происходит усиленное повреждение корней. При этом нарушается транспирация дерева, что ведет к усыханию кроны. Кроме того, большую роль может играть косвенное воздействие СО2 – увеличение влажности и температуры [ 45 ]. После 1940г. средние значения ширины годичных колец показали расхождения в радиальном приросте относительно здоровых и сильно поврежденных деревьев пихты [ 46 и др.]. Для определения зависимости реакции прироста дерева от условий внешней среды Х. Виссер и И. Молинар [ 81 ] ввели регрессионную модель. Установлено, что различия в приросте здоровых и поврежденных деревьев не могут быть объяснены исключительно метеорологическими условиями. Найдена прямая зависимость между выбросами диоксида серы после 1945г. и изменениями ширины годичного кольца поврежденных деревьев. Установлено также, что изменяется чувствительность пихты к осадкам, т. е. к диоксиду серы и сере, которыми богаты осадки. В связи с этим И. Фернандец [ 52 ] предложил общую гипотезу разрушения леса под виянием воздушных поллютантов. Под воздействием первичных стресс-факторов (рубки, изменения климата, кислотные осадки) происходит ослабление лесных экосистем. В ослабленных экосистемах под воздействием сильных стресс-факторов (повышенное выпадение аэрополлютантов, засуха, низкие температуры и т. д.) проявляется синдром деградации. Вторичные стресс-факторы (насекомые, болезни и т. д.), сопровождая первичные, приводят к разрушению лесных экосистем. Причем, если при устранении влияния первой группы факторов может происходить улучшение состояния лесов, что сейчас наблюдается в пихтовых лесах, растущих в Германии, Австрии, Франции, то при воздействии второй группы факторов выздоровление леса сомнительно.
В пользу этой гипотезы свидетельствует усыхание пихты сибирской, в Байкальском регионе. С середины 70-х гг. начали поступать сообщения об усыхании пихтовых лесов (Abies sibirica Ledeb.) на хребте Хамар-Дабан на Байкале [ 16, 30 и др.]. Несколько позднее (середина 1980-х и начало 1990-х гг.) аналогичная ситуация возникала в горах Западного и Восточного Саян. Предполагается, что изменения в состоянии пихты сибирской, растущей в Байкальском регионе, вызваны загрязнением атмосферы [ 3, 15, 16, 30 и др.]. Содержание воздушных поллютантов в Байкальском регионе значительно превышает допустимые нормы [ 9, 25 ]. При этом 35% поллютантов поступает с территории промышленных районов Иркутской области, около 15% приносится с территорий, отстоящих от Байкала более чем на 1000 км к Западу [ 38 ]. Положение усугубляется орографической изолированностью оз. Байкал, которая затрудняет обмен воздушных масс между озером и окружающим пространством. Особенности атмосферной циркуляции Байкальской котловины таковы, что поступающие с запада поллютанты выпадают в основном на южное и юго-восточное побережье [ 26 ]. Степень загрязнения южной части котловины оз. Байкал, определенная по содержанию микроэлементов в снегу, в пять раз выше, чем средней части и в 1.5-2 раза выше, чем северной [ 38 ]. Кроме того, южное побережье озера наиболее освоено человеком. Площадь ослабленнных лесов юго-восточного побережья оз. Байкал оценивается в 200-250 тыс. га [ 8 ]. Зона массового повреждения пихтовых лесов на Хамар-Дабане находится на высоте 900-1200 м над уровнем моря, т. е. фактически совпадает с границами избыточно влажного пихтово-кедрового таежного ВПК, где наблюдается выпадение токсичных осадков из атмосферы [ 27 ]. Поврежденные древостои находятся в полосе выпадения туманов, основным компонентом которых является сернистый газ [ 9 ]. Для основных очагов повреждения характерна приуроченность к среднегорным ярусам рельефа [ 18 ]. Максимальное угнетение испытывают средневозрастные насаждения бадановых, кашкаровых, горнокаменистых, крупнотравных и пихтово-стланниковых групп типов леса [ 14 ]. Как правило, такие древостои характеризуются удовлетворительным состоянием [ 20, 37 ]. Таксационный анализ показал, что ухудшение состояния древостоев не связано со старением, так как максимальное угнетение испытывают наиболее продуктивные средневозрастные древостои [ 19 ]. Аналогичное явление наблюдается у пихты белой в Бабьегурском заповеднике в Карпатах [ 10 ].
Анализ климатических особенностей горных систем Южной Сибири позволил Н. П. Поликарпову с соавторами [ 27 ] дать прогноз динамики повреждения пихтовых лесов: в связи с особенностями переноса воздушных масс и перехвата осадков горами следует ожидать концентрированного осаждения выбросов в верхних частях горных систем избыточно влажных районов. Наибольшая опасность повреждения создается в Кузнецком Алатау и, особенно, в горно-таежных пихтовых и пихтово-кедровых лесах, прилегающих с востока и юго-востока к Минусинской котловине (северо-восточные отроги Западного Саяна и западные отроги Восточного Саяна в высотной полосе 800-1200 м над уровнем моря). Этот прогноз блестяще подтвердился современным усыханием пихтовых лесов в горах Западного и Восточного Саян [6, 11, 32 ].
Деревья пихты сибирской характеризуюся специфическим "подверхушечным" типом усыхания [ 14, 33 ]. На расстоянии 1.5-3 м от вершины дерева появляется так называемый "ошейник" – участок с ветвями без хвои, либо совсем без них (рис. 1 а, б). У сильно поврежденных деревьев наблюдается изреженность хвои по всей кроне. Поврежденные деревья пихты сибирской характеризуются депрессией роста, хлорозами и некрозами хвои. В побуревшей хвое пихт обнаружена сера в концентрациях от 0.236 до 0.552% в пересчете на абсолютно сухой вес, тогда как естественное содержание серы в тканях голосеменных не превышает 0.065-0.18% (в среднем 0.13%) [ 25 ]. Повышенное содержание серы обнаружено и в зеленой хвое деревьев, растуших в зоне усыхания [ 9, 25, 36 ]. Кроме того, отмечено накопление в хвое пихт пролина, что считается индикатором стресса, а также снижение содержания в ее тканях глутаминовой кислоты [ 24 ].
У поврежденных деревьев в 2-3 раза снижается продолжительность жизни хвои, уменьшается число нормально охвоенных побегов [ 31 ]. При уровне дефолиации 50-60% у деревьев снижается радиальный прирост, они относятся к категории больных [ 29 ]. У пихты сибирской, растущей в Южном Прибайкалье, наблюдалось периодически уменьшение ширины годичного кольца. Предполагается, что это связано с ухудшением лесорастительных условий, в частности, засухой и температурным режимом [ 14 ]. В 1965-1966гг. часть древостоев не смогла выйти из депрессии и величина их прироста так и не достигла нормального уровня. В 1973 и 1982гг. у 8-10 % деревьев выпадали годичные слои. Имеется мнение [ 19 ], что увеличение темпов усыхания пихтовых лесов в Байкальском регионе связано с общим ухудшением экологических условий в вековом ритме, когда порог вредного воздействия поллютантов для хвойных пройден и начался лавинообразный срыв устойчивости к промышленным выбросам. Выявлено, что усыхание пихты сибирской в Байкальском регионе идет достаточно быстро (скорость усыхания варьирует у отдельных деревьев от 4-7 до 66 мм в год) [ 33 ].
Промышленное загрязнение в комплексе с погодно-климатическими факторами приводит к интенсивному заражению пихт грибными заболеваниями. До 92% обследованных деревьев пихты, растущих в Байкальском регионе, поражено сердцевинными гнилями и до 90-100% - раково-некрозными заболеваниями крон [39]. В древостоях, подвергающихся действию серосодержащих токсикантов, создаются наиболее благоприятные условия для повышенного размножения черного пихтового усача (Monochamus urussovi Fisch.) [ 28 ]. В центральной части северного макросклона хр. Хамар-Дабан наблюдалась локализация очагов размножения усача [ 40 ]. Переносимые усачом грибы-симбионты приводят к еще большему ослаблению пихтовых древостоев [ 12, 13].
Усыхание пихтовых лесов в горах Южной Сибири усугубляется падением их репродуктивного потенциала. Исследования репродуктивных процессов пихты сибирской в горах Хамар-Дабана и Западного Саяна показали, что генеративная сфера деревьев данного вида наиболее уязвима к воздействию факторов внешней среды. Симптомы усыхания пихты сибирской возникают в зоне устойчивого перехода женской генеративной сферы в мужскую. Далее процессы усыхания идут в побегах мужской генеративной сферы, развивается "подверхушечное усыхание" [ 4, 33, 34, 35, 36 ]. Длина побегов уменьшается почти в три раза, несколько снижается их охвоеннность, уменьшается количество микростробилов на побеге [ 7 ]. Пыльца формируется низкого качества. Она слабо прорастает на питательных средах и формирует нежизнеспособные пыльцевые трубки. Женская генеративная сфера у усыхающих деревьев пихты сибирской функционирует значительно дольше, чем мужская. Однако, на всех стадиях формирования женских шишек в ней интенсивно идут деградационные процессы: развитие макростробилов останавливается на ранних этапах их формирования, семенная продуктивность женских шишек снижается, семена формируются низкого качества. Низкое качество семян пихты сибирской обусловлено недостатком пыльцы и ее низкой жизнеспособностью. При отсутствии прорастания пыльцы на нуцеллусе семяпочки формируются нежизнеспособные семена. Аналогичное снижение жизнеспособности пыльцы и качества семян пихты сибирской наблюдалось и в горах Западного и Восточного Саян [ 5, 32, 34 ]. В усыхающих пихтовых древостоях нежизнеспособная пыльца формировалась не только у деревьев с признаками усыхания, но и у внешне здоровых деревьев.
Анализ модельных деревьев в низкогорье Восточного Саяна показал, что процессы усыхания деревьев здесь имеют ряд особенностей по сравнению с деревьями, растущими на хр. Хамар-Дабана и Западный Саян. Усыхание ветвей начинается в нижней части женского генеративного яруса. Особый интерес представляют деревья, у которых наблюдается усыхание вершины (верхние 0.37 м от вершины), затем следуют несколько мутовок с ветвями женской сексуализации без признаков повреждения (протяженность 0.6 м), после чего идет усохшая часть кроны, занимающая 3.3 м (рис. 1 в). Мужской генеративный ярус и переходная зона между женским и мужским ярусом усохли полностью, нижняя часть живых ветвей кроны представлена вегетативным ярусом. Такой характер усыхания подтверждает гипотезу о большей уязвимости мужского генеративного яруса, высказанную ранее [ 33 ] и свидетельствует о видоспецифичности усыхания пихты сибирской. Усыхание других видов пихт распространяется снизу вверх по кроне дерева, т. е. в первую очередь гибнут вегетативный и мужской генеративный ярусы.
Усыхание пихты сибирской, так же как и других видов пихт в лесах Европы, Северной Америки и других регионов, свидетельствует о глобальном характере усыхания пихтовых лесов. Возможно, это явление связано с глобальными изменениями в биосфере [ 50 ]. Так, широкомасштабное усыхание елово-пихтовых лесов произошло в самый сухой период века: 1964-1966 гг. [ 23 ]. По современным представлениям региональная деградация лесов – сложный процесс, вызываемый действием комплекса факторов и их различных комбинаций. Массовое повреждение пихтовых лесов в горах Кузнецкого Алатау произошло в результате распространения эпифитотий грибных заболеваний: ржавчинного рака пихты и побегового рака, вызываемого Durandiella sibirica Chabounine, приуроченного к мужской генеративной сфере [ 1, 2 ]. Летальность инфициированных ржавчинным раком взрослых деревьев невелика. У поврежденных деревьев наблюдаются снижение прироста в высоту, снижение устойчивости к другим стрессам. Вследствие повреждения побеговым раком происходит не только снижение прироста фитомассы, но и создание площадей риска на огромных территориях. Массовое отмирание микростробилов, вызываемое этим патогеном, непосредственно разрушает генетический пул пихты сибирской, способствуя ее вырождению. Однако, до сих пор неясно является ли это явление следствием загрязнения среды или его наличие ранее не замечали.
Глобальный характер усыхания лесов подтверждается и современным усыханием пихтовых лесов (Abies densa Griff.) в Восточных Гималаях (на высоте 3600-4000 м над ур. м.), где в радиусе сотен километров нет источников загрязнения, хотя теоретически возможен глобальный перенос поллютантов [ 49 ]. Симтомы болезни здесь подобны тем, которые наблюдаются при усыхании пихты белой в лесах Центральной Европы: преждевременное старение деревьев, появление "аистова гнезда" утрата хвои, возникновение области "мокрой древесины". Кроме того, у старовозрастных деревьев наблюдается подверхушечное усыхание. Усыхание пихты в Гималаях объясняют участившимися в последние годы засухами в период муссонов. Поскольку в этом поясе отмечается чрезвычайно высокое количество осадков в течение вегетационного периода, деревьям не требуется глубокая корневая система. Один или несколько сухих сезонов не ослабляют дерево физиологически. Однако, когда они случаются часто один за другим, корневая система оказывается не способной обеспечить дерево водным питанием, и внутренняя часть древесины не функционирует, что нарушает водный транспорт и восходящий ток.
Воздействие атмосферной засухи может сразу же вызвать быстрое широкомасштабное усыхание пихтовых лесов, как это происходит в Восточных Гималаях и на Дальнем Востоке России [22, 49 ]. Усыхание пихтово-еловых лесов, формируемых (Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim и Picea aganensis (Lindl. Et Gord.) Fisch. ex Carr.) начинается с единичных массивов, затем изолированные очаги смыкаются между собой, деградация распространяется на целые массивы. При этом, в очагах усыхания наблюдается удовлетворительное естественное возобновление, деградация подроста отсутствует. Исследования особенностей почвообразования в усыхающих лесах выявили, что, в большинстве случаев, почвенные условия являются лишь предрасполагающим к усыханию фактором. Однако, в отдельных местообитаниях усыхание может происходить и под влиянием почвенных условий (иссушение, переувлажнение, обедненность элементами минерального питания и т. п.) [ 17 ].
Комплексный характер причин усыхания подтверждается и усыханием темнохвойных лесов (пихтовых и еловых), наблюдающимся на североамериканском континенте [ 23 ]. Усыхание их происходит на фоне глобальной нестабильности климатических условий, повышения уровня загрязнения среды.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Усыхание пихтовых лесов в настоящее время приобрело глобальный характер. Повышенная смертность пихтовых древостоев вследствие влияния комплекса повреждающих факторов может быть обусловлена вековыми сменами растительности, древностью данного рода, повышенной чувствительностью его к различным условиям среды, в частности, к загрязнению [ 3 ] и пр. Для выяснения причин и прогноза развития этого явления необходим тщательный анализ региональных условий, обуславливающих усыхание.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алексеев рак пихты сибирской. Описание заболевания и методические рекомендации по его полевой диагностике и учету. СПб: СПб НИИЛХ. 1999. 31 с.
2. , Шабунин рак пихты сибирской. Описание болезни и методические рекомендации по его полевой диагностике. СПб: СПб НИИЛХ. 2000. 29 с.
3. , Болотов видов пихты к загрязнению воздуха промышленными газами. Защитное лесоразведение и лесные культуры. Воронеж. 1977. Изд-во ВГУ. Вып. 4. С.15-21.
4. Бажина репродукция пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах озера Байкал. Автореф. дис…. канд биол. наук. Красноярск, 1997. 20 с.
5. Бажина продуктивность макростробила и качество семян пихты сибирской в зоне влияния Байкальского целлюлозно-бумажного комбината// Лесоведение. 1998. № 2. С.10-15.
6. Бажина половой репродукции пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в низкогорье Восточного Саяна. Реконструкция гомеостаза. Мат-лы IX межд. симпозиума "Реконструкция гомеостаза". Т.2. /Под общ. ред. . Красноярск. 1998. С. 11-14.
7. Бажина пихты сибирской, произрастающей на территории заповедника "Столбы". Мат-лы Х межд. симпозиума "Концепция гомеостаза: теоретические, экспериментальные и прикладные аспекты". 10-15 декабря, 2000г. Красноярск.
8. Байкальский регион как мировая модельная территория устойчивого развития. Проект Междунар. Симпозиума. Улан-Удэ. 1994. С. 1-45.
9. Батраева серы в хвое пихты сибирской, как показатель загрязнения атмосферы // География и природные ресурсы. 1990. № 3. С. 66-70.
10. ихта Abies alba как объект экологического мониторинга в Бабьегурском биосферном заповеднике. В сб.: Экологический мониторинг в биосферных заповедниках социалистических стран. Пущино. 1982. С. 277-279.
11. Бучельников флуоресценция хлорофилла в биоиндикации воздушных загрязнений. Автореф. дис…. канд биол. наук. Красноярск, 1998. 23 с.
12. , , Гродницкий пихты сибирской на загрязнение грибами-симбионтами черного пихтового усача// Лесоведение. 1992. № 3. С. 24-32.
13. , , Осипов реакция на инфекцию – индикатор устойчивости пихты к черному пихтовому усачу и связанным с ним микромицетам// Лесоведение. 1995. № 6. С. 34-43.
14. Воронин серосодержащих эмиссий на пихту сибирскую в Южной Прибайкалье: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Красноярск. 1989. 19 с.
15. , , Соков техногенеза на дестукцию высокогорных пихтарников Хамар-Дабана. В сб.: Экологическая роль горных лесов. Бабушкин. 1986. С. 82-84.
16. , Моложников ботанических исследований на Байкале. Новосибирск: Наука. Сиб-кое отд-ние, 1982. 153с.
17. Гладкова почвообразования в усыхающих пихтово-еловых лесах Приморья. Автореф. дис…. канд. биол. наук. Владивосток. 1997. 19 с.
18. , , и др. Пространственное распределение усыхающих темнохвойных насаждений Хамар-Дабана. В сб.: Экологическая роль горных лесов. Тез докл. Всесоюзн. конф. Бабушкин, 1986. С. 107-108.
19. Карбаинов последствия катастрофических нарушений в темнохвойных лесах Байкальского биосферного заповедника. Автореф. дисс….канд. биол. Наук. II.00.II. М.: ИЭМЭЖ им. , 1993. 79 с.
20. , , Михеев Н. И., Козакова . М.: Агропромиздат, 1986. 239 с.
21. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение (под ред. ). Л.: Наука. Ленинградское отделение. 1990. 200с.
22. , О факторах усыхания пихтово-еловых лесов на Дальнем Востоке // Лесоведение. 1995. № 2. С.3-12.
23. , Об усыхании темнохвойных лесов в Северной Америке// Лесоведение. 1999. № 5. С. 56-62.
24. , Швец физиолого-биохимического ослабления деревьев и возможность заселения их насекомыми-ксилофагами в пихтарниках, ослабленных выбросами целлюлозно-бумажных комбинатов. В сб.: Экологическая роль горных лесов. Тез докл. Всесоюзн. конф. Бабушкин, 1986.С. 140-141.
25. , , Середкова пихтовых лесов в горах Хамар-Дабана на Байкале. В сб.: Исследование лесной патологии. Иркутск. СИФиБР. 1989. С. 5-23.
26. Павлов антропогенных изменений горно-таежных экосистем. М.: Экология. 1995. 208 с.
27. , , Назимова и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука. 1986. 226 с.
28. , Морозова черного пихтового усача в усыхании прибайкальских темнохвойных лесов, ослабленных промышленными выбросами. В сб.: Экологическая роль горных лесов. Тез. докл Всесоюзн. конф. Бабушкин. 1986. С. 162-163.
29. , Козак лесов. М.: ВО Агропромиздат. 1989. 239с.
30. , , Карбаинов комплексной оценки состояния темнохвойной тайги в условиях промышленной загазованности (Прибайкалье). В сб.: Круговорот веществ и энергии в водоемах Тез. докл. V Всесоюзн. лимнолог. совещания. Иркутск, вып. IV, 1981, с. 46-48.
31. , , Ситников оценка степени охвоения ветвей у пихты сибирской в зоне промышленного загрязнения (Южное Прибайкалье). В сб.: Охрана и воспроизводство животных и растений в Прибайкалье. Иркутск: ИСХИ. 1987. С.3-8.
32. , Бажина пыльцы пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири // Экология. 1994. № 6. С. 20-28.
33. , Бажина кроны и состояние генеративной сферы у пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах близ озера Байкал// Известия РАН. Сер. биол. 1995. № 6. С. 685-692.
34. , Бажина продуктивность макростробилов и качество семян у пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири// Экология. 1996. № 6. 430-436.
35. , Бажина пыльцы пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах озера Байкал// Лесоведение. 1999. № 4. С. 30-38.
36. , , Бажина загрязнения среды окислами серы на морфоструктуру кроны, генеративную сферу и жизнеспособность пыльцы у пихты сибирской в Байкальском регионе// Экология. 1996. № 1. С. 17-23.
37. Фалалеев . М.: Лесн. пром-ть. 1982. 85 с.
38. Чебаненко дальнего и ближнего переноса промышленных выбросов на загрязнение оз. Байкал// География и природные ресурсы. 1988. № 4. С. 79-83.
39. К вопросу о причинах возникновения вспышки масового размножения большого черного усача в пихтарниках Хамар-Дабана. В сб.: Экологическая роль горных лесов. Тез. докл. Всесоюзн. конф. Бабушкин. 1986. С.183-184.
40. , , Ветрова очагов массового размножения большого черного усача в темнохвойных лесах хребта Хамар-Дабан. В сб.: Ориентация насекомых и клещей. Томск. 1984. Изд-во Томского ун-та. С. 163-167.
41. Aldinger E., Kremer W. L. Zuwachsuntersuchungen an gesunden und geschadigten Fichten und Tannen auf aften. Praxiskalkungsflachen. Forsw. Cbl. 1985. V. 104. № 6. P. 360-372.
42. Bach W. "Waldsterben" our dying forests. Part III. Forest Dieback: extent of damages and control strategies. Experientia. 1985. Vol.41. № 9. S. 1O95-11O4.
43. Ballach H. J. Waldschaden und ihre moglichen ursachen. Gluck auf. 1984. Bd.12O. № 15. S. 983-987.
44. Bauch J., Klein P., Fruhwald A., Brill H. Alterations of wood сharacteristics in Abies alba Mill. due to "fir-dying" and considerations concerning its origin. Eur. J. For. Pathol. 1979.
N 9. P. 321.
45. Becker M. The role of climate on present and past vitality of silver fir in the Vosges mountains of northeastern France // Can. J. For. Res. 1989. V. 19. P. 1110-1117.
46. Bertchold R., Alcubilla M., Foerst K., Rehfuess K. E. Standortskundliche Studen zum Tannensterben: Kronen - und Stammerkmale von Probebaumen aus funf bayerischen Bestanden// European J. of Forest Pathology. 1981. V. 11. H. 4. S. 233- 243.
47. Burschel P. Waldschaden-Forswirtschaft-Witterung. Bertrachtung zu zwei Publikationen aus der chemischen Industrie// Allg. Forstz. 1985. V. 3. P. 43-49.
48. Cowling E. B. Regional decline of forest in Europe and North America: The possible role of airborne chemical. Aerosols: Res. Risk Assess. and contr. strateg: Proc. 2nd US-Dutch. Int. Symp. Wiliansburg 5a. 1986. P. 855-864.
49. Donaubauer E. On the Decline of Fir (Abies densa Griff.) in Bhutan. Forest Decline in the Atlantic and Pacific Region/ R. F. Huettl, D. Mueller-Dombois (eds.). Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1993. P. 332-337.
50. Duinker P. N. Resolution from the workshop on forest decline and reproduction: regional and global consequences// Environ. Conserv. 1987. V. 14. N 2. P. 173-174.
51. Eckstein D., Aniol R. W., Bauch J. Dendroklimatologische Untersuchunger zum Tannensterben// Eur. J. For. Path. 1983. N 5-6.
P. 279-288.
52. Fernandez I. J. Air pollution: synthesis of the role of major air pollutants in determing forest health and productivity. Stress physiology and forest productivity. Dordrecht; Boston; Lancaster: Martinus Nijhoff Publ. 1986. P. 217-239.
53. Forest decline and air pollution: a study of Spruce (Picea, Abies) on acid soils/ Ed. Schulze D. E.B. 1989. Berlin. Heidelberg. New York. London. Paris: Springer-Verlag. V.78. 475 p.
54. Forest Decline in the Atlantic and Pacific Region/ R. F. Huettl, D. Mueller-Dombois (eds.). - Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1993. 366 p.
55. Furucawa A., Oikawa Takehisa, Alhara Keiji, Sugimoto Tafsushi, Inouc Takao. Decline of Abies firma on mountain Ohyama Dev. Ecol. Perspect. 21st Cent. 5th Int. Congr. Ecol. Yokohama. 1990. P. 402.
56. Holdgate M. W. A perspective of environmental pollution. Cambridge University Press, Cambridge. 1979.
57. Horteis J., Schmidt A. Das Tannensterben in der Oberpfalz vor 6O Jahren - Ein Vergleich mit der heutigen Situation.1986. Allg. Forest. Zeitschrift. Bd. 18. P. 433-435.
58. Johnson A. H., Siccama T. G. Decline of red spruce in the Northern Appalachians: assesing the possible role of air deposition// TAPPY journal, 1984. V. 67. N 1. P. 63-72.
59. Kandler O. No Relantionship between Fir Decline and Pollution in the Bavarian Forest// Forest Science. 1992. V. 38. N. 4. P. 866-869.
60. Kramer W. Das Tannensterben Fortsetzungsbericht// Forstarchiv. 1982. Bd.53. N 4. S. 128-132.
61. Kramer W. Das Tannensterben// Forstarchiv. 1986. V 57. P. 149-153.
62. Landmann G., Bonneau M., Adrian M. Le deperissement du sapin pectine et de l'epicea commun dans le massif forestier vosgien est-il en relation avec l'etat nutritionnel des peuplements?// Rev. forest. fr. 1987. V. 39. P. 5-11.
63. Lang K. J. Anatomiche Befunde im NaBkernbereichder Wurzel von Abies alba. Forstw. Cbl. 1981. Jahrgang 1OO. H 3-4. S. 180-184.
64. Leibundgut H. Zum Problem des Tannensterbens// Schweiz. Z. Forstw. 1981. Bd. 132. N 10. S.847-856.
65. Medwecka-Kornas A., Gowronski S. The dieback of (Abies alba Mill.) and changes in the Pino-Quercetum stands in the Ojcow National Park (Southern Poland)// Vegetatio. 1990. V. 87, N 2. P. 175-186.
66. Moosmayer H. U. Stand der Forschung uber das Waldsterben und Fortschritte seit. Allg. Forstz. 1984. V. 46. P. 1150-1153.
67. Neger F. W. Das Tannensterben in den sachsischen und anderen deutschen Mittelgebirgen// Tharander Jahrbuch. 19O8. Bd. 58. S. 2O1-224.
68. Neger F. W. Die Krankheiten inserer Waldbaume und der wichtigsten Gartengeholze. Stutgart. 1924. 246 S.
69. Rehfuess K. E. Wirkungen von Luftschadstoffen in mittelenropazischen Waldern// Energiewirt. Tagesfragen. 1990. V. 40. № 1-2. S. 931-944.
70. Reiter H. Vergleichende untersuchungen uber die Ausbilding und die Mineralstoffgehalte der warzelsysteme von weiBtannen (Abies alba Mill.) Diplomarbeit. Forstwiss. Fak. Univ. Munchen. 1981. 31p.
71. Schmid-Haas P. Der Nachweis der Ursache des Tannensterbens an einen Beispiel // Forstw. Cbl. 1989. 108. P. 224-254.
72. Scholz F. Genokologishe Wirkungen von Luftverunreiniguncen aufgrund von expositionsunterschieden im Bestland. Mitt. Forstl. Bundes-Versuchsanst. Wien. 1981. N 137. 1. S. 93-102.
73. Schropfer W. and J. Hradetzky. Der Indizienbeweis: Luftverschmutzung massgebliche Ursache der Walderkrankung// Forstwiss Centralbl. 1984. V. 103. P.231-248.
74. Schropter H. Das Tannensterben in Baden-Wurttemberg// Forstw. Cbl. 1981. Jahrgang 1OO. H. 3-4. S. 161-168.
75. Schuck H. J. Untersuchungen uber die Wasserleitung in am Tannensterben erkrankten Weisstannen (Abies alba Mill.)// Forstw. Cbl. 1981. Jahrgang 1OO. H. 3-4. S. 184-189.
76. Schutt P. Die Verteilung des Tannennasskerns in Stamm und Wurzel// Forstw. Cbl.1981. Jahrgang 1OO. H.3-4. P. 174-175.
77. Schutt P., Cowling E. B. Waldsterben, a general decline of forest in Central Europe: symptoms, development and possible causes // Plant Dis., 1985. V. 69. P. 549-558.
78. Seitschek O. Verbreitung und Bedeutung der Tannener krankung in Bayern (Abies alba)// Forstw. Cbl. 1981. Jahrgang 1OO. H. 3-4. S. 138-148.
79. Tretyakova I. N., Bazhina E. V. Structure of crown as well as pollen and seed viability of fir (Abies sibiica Ledeb.) in disturbed forest ecosystems of the Khamar-Daban Mts // Ecology (Bratislava). 2000. V 19. N 3. Р. 280-294.
80. Ulrich B. Eine okosystemare Hypothese uber die Ursachen des Tannensterbens ( Abies alba Mill.)// Forstw. Cbl. 1981. Jahrgang 1OO. H. 3-4. S. 228-236. 81. Visser H., Molinaar I. Estimating trends and stochastic Response Functions in Dendroecology with an Application to fir decline// Forest Science. 1992. V. 38. N 2. P. 221-237.82. Wachter A. Deutschsprachige Literatur zum Weisstannensterben (1830-1978). Sammelbericht. Z Pflanzenschutz. 1978. 85: 361-381.
83. Wagner F. AusmaB und Verlaux des Tannensterbens in Ostbayern von 1975 bis 1980// Forstw. Clb. 1981. Jahrgang 100. H. 3-4. S. 148-160. 84. Wiedemann E. Untersuchungen uber das Tannensterben// Forstw. Cbl. 1927. Jahrgang 54. S. 759.
660036, Красноярск – 36, Академгородок, Институт леса им. СО РАН,
660036, Красноярск – 36, Академгородок, Институт леса им. СО РАН,
К ПРОБЛЕМЕ УСЫХАНИЯ ПИХТОВЫХ ЛЕСОВ
,
Институт леса им. СО РАН, Красноярск
РЕЗЮМЕ
Приведена характеристика особенностей усыхания и рассмотрены основные гипотезы о причинах деградации пихтовых лесов. Отмечена специфика повреждения деревьев пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.). Сделан вывод, что усыхание пихтовых лесов – сложный процесс, обусловленный комплексом факторов различной природы, имеющих региональную специфику.
TO PROBLEM OF FIR FORESTS DRYING
Bazhina E. V., Tretyakova I. N.
V. kachev Institute of Forest, Krasnoyarsk
Summary
A description of declining pecularities has been presented and the basic hypotheses of declining the fir forest considered. The specific character of fir trees damage has been noted. A conclusion about the complex caracter of causes of the decline which has a regional specifics has been made.
┌ ┐
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ В редакцию журнала
НАУК "Успехи современной биологии"
ОРДЕНА ЛЕНИНА 117810, Москва, ГСП-1,
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Мароновский пер. д.26
ИНСТИТУТ ЛЕСА
им.
660036 Красноярск, 36, Академгородок
Телефон: (391-2)-43-36-86, 49-44-47
Факс: (391-2)-43-36-86
e-mail:*****@***akadem. ru
От ______________№__________
На №_____________от___________
┐┌ ┐
┘
Направляется для опубликования статья научного сотрудника, к. б.н. и ведущего научного сотрудника,
д. б.н. "К проблеме усыхания пихтовых лесов", объемом 24 стр. машинописи. Акт экспертизы прилагается.
Зам. директора Института
д. х.-т. н.
Подписи к рисунку
Рис. 1. Усыхающие деревья пихты сибирской.
а, б – в горах хр. Хамар-Дабан,
в – в низкогорье Восточного Саяна.
1 Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, гранты №№ 99-04-48578,
01-04-06229 и Красноярского краевого фонда науки, грант № 10F052М.
2 Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, гранты №№ 99-04-48578,
01-04-06229 и Красноярского краевого фонда науки, грант № 10F052М.
