Папоротниковидные (стр. 2 )

Подземные гаметофиты мясистые и пронизаны гифами гриба, с которым они образуют микоризу. У некоторых видов они густо покрыты ризоидами, у других – гладкие или с сосочками. Интересно, что если часть подземного гаметофита выступает из земли (как у видов ужовника), в ней образуется небольшое количество хлорофилла, т. е. грань между сапрофитными и автотрофными гаметофитами не столь резка.

У большинства современных папоротников гаметофиты автотрофные. Они развиваются на поверхности влажной почвы, в трещинах скал, на ветвях деревьев и т. д. В отличие от более-менее радиально-симметричных подземных гаметофитов они имеют дорсивентральную форму – «плоские», с хорошо выраженной верхней и нижней сторонами. По форме, размерам и времени жизни наземные гаметофиты могут сильно отличаться друг от друга. Так, у представителей семейства мараттиевых они мясистые, довольно долговечные (иногда живут несколько лет), размеры их достигают 2–3 см. Гаметофиты многих других видов, как, например, щитовника, устроены гораздо проще. Гаметофит щитовника (рис. 4, «Биология» № 38/2001) – маленький (до 0,5 см в поперечнике), сердцевидный, плоский, нежный, быстро развивающийся и недолговечный. За исключением центральной, более массивной части, он состоит из одного слоя клеток. Единственная точка роста расположена на верхушке между двумя боковыми лопастями. К почве гаметофит прикреплен многочисленными ризоидами, образующимися на центральном утолщении. На нижней части этого утолщения развиваются архегонии – органы, производящие женские половые клетки. Органы, в которых образуются мужские гаметы – антеридии, обычно развиваются раньше (приспособление к перекрестному межгаметофитному оплодотворению) и более широко разбросаны по нижней поверхности заростка.

Сперматозоиды папоротников отличаются большим (до нескольких сот) числом жгутиков и движутся в сторону архегония в результате воздействия определенных химических стимуляторов, выделяемых архегонием (явление хемотаксиса). В лабораторных условиях эти специфические вещества заменяли яблочной кислотой. Оплодотворение происходит только при наличии достаточного количества влаги, обеспечивающего возможность активного движения сперматозоидов. Из нескольких яйцеклеток, которые могут быть оплодотворены на одном гаметофите, обычно развивается и дает начало зародышу лишь одна.

Классификация папоротниковидных

Обычно отдел папоротниковидных делят на 7 классов:

Аневрофитовые (Aneurophytopsida); Археоптерисовые (Archaeopteridopsida); Кладоксиловые (Cladoxiyopsida); Зигоптерисовые (Zygopteridopsida); Офиоглоссовые (Ophioglossopsida); Мараттиевые (Marattiopsida); Полиподиевые (Polypodiopsida).

Представители первых четырех полностью вымерли уже в конце палеозоя. Предполагают, что наиболее примитивные из них – Аневрофитовые – произошли от риниевых, листья их напоминали ассимиляционные ветви. В классах археоптерисовых и зигоптерисовых было много крупных древовидных форм, обладавших вторичным ростом и довольно высоко организованной проводящей системой. Расцвет их пришелся на конец девона и карбон. Именно эти растения в наибольшей степени представлены в каменноугольных отложениях (рис. 5, 6).

Рис. 5. Археоптерис

Рис. 6. Вымершие папоротники: 1 – ставроптерис (часть растения с перисторазветвленными конечными ветвями); 2 – кладоксилон (часть растения с пучками спорангиев и разветвленными листоподобными органами)

Класс Офиоглоссовые, или Ужовниковые, включает один современный порядок Ophioglossales с единственным одноименным семейством Оphioglossaceae и всего 3 рода – ужовник Ophioglossum, гроздовник Botrychium и гельминтостахис (Helminthostachys) (рис. 7). Единственный вид гельминтостахиса растет только в тропиках Восточного полушария, а 80 видов ужовников и гроздовников можно встретить почти повсеместно. На опушках сухих светлых лесов и разнотравных лугах почти по всей России обычны гроздовники многораздельный (B. multifidum) и полулунный (B. lunaria), а также ужовник обыкновенный (O. vulgatum). Все ужовниковые – небольшие травы очень характерного облика. Это наземные растения, хотя в тропиках встречаются и ужовники–эпифиты.

Рис. 7. Ужовниковые: 1 – гельминтостахис цейлонский; 2 – ужовник пальчатый; 3 – ужовник обыкновенный; 4 – гроздовник многораздельный

Считают, что ужовниковые являются наиболее древней группой современных папоротников. Лист этих растений, отходящий от короткого подземного корневища, не свернут улиткообразно и во многом напоминает побег. Развивается он обычно медленно, часто до трех лет и более. Вегетативная часть листа может быть цельной или многократно перисторассеченной, а спороносный участок (чаще расположенный на верхушке) несет спорангии, расположенные в виде кисти или колоска. Подземный стебель ужовниковых имеет камбий и способен к вторичному утолщению, что резко отличает их от всех современных папоротников. Гаметофиты ужовниковых подземные и могут существовать до 20 лет, достигая 6 см в длину при диаметре около 1 мм. Для ряда представителей класса отмечено наибольшее число хромосом (2n =1260 и 2n =1320), известное у современных растений.

Класс Мараттиевые также представлен единственным современным порядком Marattiales и семейством Marattiaceae с несколькими родами. В каменноугольном и пермском периодах палеозойской эры мараттиевые – крупные древовидные папоротники, достигавшие 10–15 м высоты – занимали большие пространства и нередко доминировали в растительном покрове. Большая часть их вымерла, и лишь немногие представители сохранились во влажных тропиках до наших дней. Наиболее крупные роды – мараттия (Marattia) и ангиоптерис (Angiopteris) (рис. 8)– довольно широко распространены в тропических областях. Это крупные красивые папоротники, листья которых иногда достигают длины 6 м. Стебли же у них небольшие, около 1 м в высоту, часто клубнеобразные и наполовину погружены в почву. Гаметофит наземный, долгоживущий. Молодые листья, черешки и клубневидные основания черешков некоторых мараттиевых местное население употребляет в пищу. Некоторые папоротники из этого класса популярны в качестве декоративных растений.

Рис. 8. Ангиоптерис вознесенный: 1– основание листа с прилистниками; 2 – общий вид

Класс Полиподиевые. История полиподиевых папортников прослеживается с каменноугольного периода. Тогда они были представлены преимущественно древовидными формами, которые сохранились и среди современных представителей этого класса. Однако большинство современных полиподиевых – многолетние травы и эпифиты. Спорангии этих папоротников обычно собраны в сорусы и прикрыты покрывальцем – индузием (рис. 3, 4, из «Биологии» № 38/2001).

Полиподиевые папоротники делят на 3 подкласса: полиподиевые – Poliypodiidae, включающие 4 порядка (осмундовые, схизейные, полиподиевые, циатейные); марсилеевые – Marsileidae и сальвиниевые – Salviniidae.

Папоротники России

Как уже было сказано, на территории России наибольшее разнообразие видов папоротников характерно для Приморского края и Дальнего Востока. В основном это обитатели лесов, а также скалистых обнажений в лесном горном поясе. Растут они и в долинах рек, и в поясе субальпийских лугов.

Рис. 9. Голокучник обыкновенный

Голокучник обыкновенный, или щитовник Линнея (Gymnocarpium dryopteris), относится к семейству асплениевых (Aspleniaceae) класса полиподиевых (рис. 9). Многолетник с горизонтальным подземным корневищем, благодаря которому растение, разрастаясь, образует обширные заросли. В ельниках этот папоротник нередко даже становится фоновым растением травянистого яруса. Листья нежные, небольшие, опадающие на зиму. Они очень характерной формы, по ним легко узнать этот папоротник: пластинка листа разделена на три почти равные части, сидящие на длинных черешочках, которые имеют заметные сочленения в местах соединения с главным стержнем. Лист в целом имеет форму равностороннего треугольника. Каждый сегмент (перо) дваждыперистораздельный, с неравнобокими половинками. Перышки сидячие, продолговатые, нижние – перистораздельные с продолговатыми зубчатыми лопастями, верхние – цельные. Спорагнии расположены группами по краям лопастей. Споры почковидные, с редкими бугорками и двумя крылатыми выростами. Спороношение в августе-сентябре. Растет в хвойных, мелколиственных и широколиственных лесах европейской части России, в Западной и Восточной Сибири, на Кавказе, а также в Западной Европе, Малой, Центральной и Восточной Азии и в Северной Америке.

Рис. 10. Щитовник мужской (1): а – часть листа; б – сорусы на нижней стороне листа; 2 – кочедыжник женский

Кочедыжник женский (Athyrium filix-femina), относится к тому же семейству асплениевых (рис. 10,2). Многолетник с вертикальным разветвленным корневищем толщиной до 8 см. Старые корневища имеют 20–30 вершин, образующих надземную кочку высотой до 15–20 см. Листья длиной 30–150 см собраны по 3–12 у вершин корневищ. Черешки покрыты коричневыми чешуями, внизу расширенные, сплюснутые, с двумя белыми полосками пневматофоров по бокам. Пластинка листа от продолговато-яйцевидной до ланцетной с наибольшей шириной выше середины. Боковые сегменты (перья) очередные, ланцетные, заостренные, по 15–40 с каждой стороны от центральной жилки. Перышки тесно расположенные, от продолговатых до ланцетных, с зубчатыми лопастями. Каждое перышко несет до 30 сорусов, округлых или почковидных, расположенных двумя продольными рядами. Форма листа и густота опушения очень изменчивы, даже в смежных популяциях.