Характеристика трофического статуса Горьковского и Чебоксарского водохранилищ по показателю хлорофилл «а» фитопланктона в 2014 году
Нижегородская лаборатория ФГБНУ ГосНИОРХ, Нижний Новгород
ВВЕДЕНИЕ
Исследование формирования биологической продуктивности водных экосистем и оценки качества природной среды остаются актуальными на протяжении последних десятилетий. В этой связи очевидна необходимость поиска соответствующих показателей, обладающих высокой степенью информативности с одной стороны и определяемых оперативностью с другой. В полной мере всем этим требованиям отвечают растительные пигменты, которые образуются в клетках фитопланктона (Минеева, 2004).
Хлорофилл как уникальное оптически активное вещество растительной клетки широко применяется для характеристики степени развития и функционирования фитопланктона. Содержание хлорофилла в клетках является важной экологической характеристикой растительных сообществ. Инструментальный метод определения дает возможность получать большие массивы достаточно точных данных и использовать хлорофилл для оценки пространственного распределения фитопланктона.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В вегетационный период 2014 г. в поверхностных водах Горьковского и Чебоксарского водохранилищ были проведены определения концентрации хлорофилла а фитопланктона (SCOR-UNESCO, 1966; ГОСТ 17.1.04.02.90. 1990; Руководство.... 1992). Определение уровня трофности проводилось по шкале трофности, приводимой (2007).
Шкала для оценки трофности водоемов по содержанию хлорофилла «а» (мг/м3)
ультра- олиготрофный | олиго- трофный | б-мезотрофный | в-мезотрофный | б-евтрофный | в-евтрофный | поли- трофные |
< 1.5 | 1.5-3 | 3-6 | 6-12 | 12-24 | 24-48 | >48 |
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Горьковское водохранилище. Концентрации хлорофилла в фитопланктоне Горьковского водохранилища изменялись в пределах 1.69 – 155.16 мг/дм3, при среднем значении за период наблюдений 37.07. Всего было отобрано 34 пробы с 12 створов водохранилища. Эти данные не противоречат многолетним данным с соавт. (2008) в Горьковском водохранилище. По данным авторов содержание хлорофилла составляло 36,3 мг/м3 для 15 станций.
По классификации (2007) для водных объектов озерного типа трофический статус Горьковского водохранилища по среднему содержанию хлорофилла а может быть оценен как в-евтрофный (табл. ). Выявлены участки водохранилища с разными уровнями трофности. Наибольшими концентрациями хлорофилла а характеризуется Приплотинный отдел (табл. 1 ).
Таблица 1. – Трофический статус Горьковского водохранилища
по содержанию хлорофилла а (данные за 2014 г.)
Отделы | Хлорофилл а, мг/м3 | Пигментный индекс | Трофический статус | ||
М±m | CV,% | М±m | CV,% | ||
верхнеречной | 20.56±2,94 | 47.56 | 2.78±0.65 | 78.53 | б-евтрофный |
среднеречной | 36.19±8.38 | 73.27 | 2.43±0.31 | 40.82 | в-евтрофный |
озерный | 45.94±13.70 | 98.97 | 2.62±0.42 | 53.86 | в-евтрофный |
приплотинный | 83.50 | - | 2.35 | - | политрофный |
среднее | 37.07±6.43 | 101.16 | 2.60±0.26 | 58.92 | в-евтрофный |
Из табл. 1, можно увидеть, что коэффициенты вариации показателей больше 33,3%. Если данный показатель не превышает 33,3%, вариация признака считается слабой, а если больше 33,3% - сильной. В случае сильной вариации изучаемая статистическая совокупность считается неоднородной, а средняя величина – нетипичной, поэтому ее нельзя использовать как обобщающий показатель этой совокупности. Нижним пределом коэффициента вариации считается ноль, верхнего предела не существует. Однако вместе с увеличением вариации признака увеличивается и его значения. Подробнее: http://www. kakprosto. ru/kak-93158-kak-rasschitat-koefficient-variacii#ixzz3DlWpu3Wn.
Средняя за период наблюдения концентрация хлорофилла а в фитопланктоне за вегетационный период 2014 г. по Горьковскому водохранилищу составила 37,07±6,43 мг/м3. Максимальная концентрация хлорофилла зафиксирована в водохранилище в 2010 году. Год, когда лето было аномально жарким (рис. 1).
Рис. 1. Концентрация хлорофилла а на Горьковском водохранилище за период 2007-2014 годы
Кроме зеленых пигментов водоросли содержат большой набор каротиноидов. Из-за разнообразия состава и спектральных свойств каротиноидов фитопланктона надежные методы их количественного определения в общем экстракте отсутствуют. Для суждения о вкладе этих пигментов в поглощение света водорослями используют отношение D430/D663 - пигментный индекс Маргалефа (Руководство.... 1992), отношение оптической плотности экстракта в синей и красной областях спектра (Talling. 1966). При 663-664 нм свет поглощается только хлорофиллом, при 430-480 нм преимущественно каротиноидами (Минеева. 2004). В экологических исследованиях соотношение желтых и зеленых пигментов служит показателем состояния фитопланктонного сообщества. Существует мнение, что относительное увеличение каротиноидов указывает на дефицит азота в клетках водорослей (Watson. Osborn. 1979), действия на них избыточного освещения (Talling. 1966) или самозатенения (Reynolds. 1984), пресс растительноядного зоопланктона (Пырина. 1966).
Пигментный индекс (ПИ) (Е430/Е663), или индекс Маргалефа варьировал в пределах 0.70 – 8.97 при среднем значении 2.60. Считается, что повышение ПИ свидетельствует об ухудшении «физиологического» состояния фитопланктона и увеличении его пигментного разнообразия (Бульон, 1983; Ермолаев, 1989; Минеева, 2004). Такое повышение ПИ нами наблюдалось в Верхнеречном отделе водохранилища (табл. ).
Таким образом, трофический статус Горьковского водохранилища в 2014 году в-евтрофный, а незначительное ухудшение условий окружающей среды по пигментным индексам отмечается в Верхнеречном отделе водохранилища.
Чебоксарское водохранилище. Концентрации хлорофилла в фитопланктоне Чебоксарского водохранилища изменялись в пределах 0.07 – 75.00 мг/м3. Всего было отобрано 36 проб с 13 створов водохранилища.
Уровень биологической продуктивности лежит в основе типизации водоемов по уровню трофии. Трофический тип водоема - это интегральная характеристика, определяемая множеством взаимосвязанных физико-химических и биологических процессов. Определение трофического статуса включает использование комплексов признаков, дополняющих друг друга. Уровень биологической продуктивности озер всегда связан с определенными лимнологическими характеристиками того или иного трофического типа, а также с характером водосбора, особенностями гидрографической сети, притоком тепла и другими компонентами, объединенными в единую систему как внутри водоема, так и в системе " водосбор-озеро".
Так, по классификации (2007) для водных объектов озерного типа трофический статус Чебоксарского водохранилища по среднему содержанию хлорофилла а может быть оценен как б-евтрофный (табл. ). Выявлены участки водохранилища с разными уровнями трофности. Максимальную продукцию (по показателю хлорофилла а) создает Приплотинный отдел Чебоксарского водохранилища (табл. 2).
Таблица 2. – Трофический статус Чебоксарского водохранилища
по содержанию хлорофилла а (данные за 2014 г.)
Отделы | Хлорофилл а, мг/м3 | Пигментный индекс | Трофический статус | ||
М±m | CV,% | М±m | CV,% | ||
верхнеречной | 15.08±2.69 | 106.49 | 2.86±0.30 | 65.79 | б-евтрофный |
среднеречной | 18.98±4.07 | 30.37 | 2.10±0.16 | 11.38 | б-евтрофный |
озерный | 30.45±15.16 | 70.41 | 1.40±0.24 | 24.95 | в-евтрофный |
приплотинный | 50.46 | 1.87 | политрофный | ||
среднее | 17.4±2.60 | 99.11 | 2.73±0.27 | 66.03 | б-евтрофный |
Из табл. 2, можно увидеть, что коэффициенты вариации показателей в основном больше 33,3%. Таким образом, вариации показателя хлорофилла такие же сильные, как и на Горьковском водохранилище. Средняя за период наблюдения концентрация хлорофилла а в фитопланктоне за вегетационный период 2014 г. по Чебоксарскому водохранилищу составила 17.40±2.60 мг/м3 (рис. 1). Максимальная концентрация пигмента в водохранилище была отмечена в 2012 году. По данным с соавт. (2008) средняя концентрация хлорофилла для 30 станций составила 18,8±4,5 мг/м3.
Рис. 1. Концентрация хлорофилла а на Чебоксарском водохранилище за период 2005-2014 годы
Распределение концентрации хлорофилла а в течении вегетационного сезона 2014 года на Чебоксарском водохранилище представлено на рис. 2.
Изменение концентрации хлорофилла в течении июня-сентября было от 2,34 до 20,39 мг/м3 соответственно. В августе содержание хлорофилла а составляла 23,51 мг/м3, что не противоречит многолетним данным (1989-1992 гг.) Минеевой с соавт. (2008) – 19,8±1,7 мг/м3. Концентрации хлорофилла а нарастают от весны к лету, достигая максимума в августе.
Рис. 2. Распределение концентрации хлорофилла а в течение вегетационного периода на Чебоксарском водохранилище в 2014 году
На рис. 2, видно, что максимальная продукция водохранилища, определяемая по концентрации хлорофилла а образуется в августе.
Известно, что в верхних слоях водоросли испытывают фотоингибирование. Переходя в зону оптимума и ниже, где ощущается дефицит света (нефотическая зона), водоросли, вероятно, «освобождают» фотосинтетический аппарат от избытка продуктов фотосинтеза, накопление которых по законам сенсорной регуляции и является одной из причин эффектов фотоингибирования. Циркуляция диатомовых водорослей из фотической зоны в нефотическую и наоборот при высоком уровне освещенности и стимулирует КПД фотосинтеза.
Кроме зеленых пигментов водоросли содержат большой набор каротиноидов. Из-за разнообразия состава и спектральных свойств каротиноидов фитопланктона надежные методы их количественного определения в общем экстракте отсутствуют. Для суждения о вкладе этих пигментов в поглощение света водорослями используют отношение D430/D663 - пигментный индекс Маргалефа (Руководство.... 1992), отношение оптической плотности экстракта в синей и красной областях спектра (Talling. 1966). При 663-664 нм свет поглощается только хлорофиллом, при 430-480 нм преимущественно каротиноидами (Минеева. 2004). В экологических исследованиях соотношение желтых и зеленых пигментов служит показателем состояния фитопланктонного сообщества. Существует мнение, что относительное увеличение каротиноидов указывает на дефицит азота в клетках водорослей (Watson. Osborn. 1979), действия на них избыточного освещения (Talling. 1966) или самозатенения (Reynolds. 1984), пресс растительноядного зоопланктона (Пырина. 1966). Пигментный индекс (ПИ), или индекс Маргалефа варьировал в пределах 0.56 – 9.06 при среднем значении 2.73±0.27. По нашим данным отношение D430/D663 в районе г. Балахна (Верхнеречной участок водохранилища) аномально высокое 9.06, в это же время отмечалось здесь низкое содержание хлорофилла а. Такое увеличение ПИ обычно свидетельствует об ухудшении физиологического состояния фитопланктона (Минеева, 2004), а следовательно об ухудшении условий окружающей среды в Верхнеречном отделе водохранилища (табл. ).
Таким образом, трофический статус Чебоксарского водохранилища в 2014 году можно охарактеризовать как б-евтрофный, а по пигментному индексу Верхнеречной отдел наиболее «напряженный» по условиям окружающей среды.
3. Анализ создания первичной продукции водохранилищ Средней Волги
Результаты анализа дают основание предполагать, что фитопланктон двух сопредельных водохранилищ Средней Волги, различающихся проточностью, структурой водных масс и степенью антропогенной нагрузки, по-разному реагируют на внешнее воздействие.
Для выявления наиболее общих тенденций развития первичной продукции в водохранилищах, измеряемой по концентрации хлорофилла, использовали линейные модели временных рядов. Выявлено, что первичная продукция Чебоксарского водохранилища, определенная по концентрации хлорофилла за период 2005-2014 гг. не обнаруживает какой-либо выраженной многолетней тенденции; коэффициент детерминации линии тренда близок к нулю (R2=0.006; p=0.82). Этот факт может свидетельствовать об относительной стабильности производства первичной продукции фитопланктоном Чебоксарского водохранилища, что возможно связано с высоким водообменном водохранилища.
Напротив, для Горьковского водохранилища развитие первичной продукции фитопланктона характеризуется положительным трендом, со средней ежегодной прибылью концентрации хлорофилла 4,13 мг/м3 (рис. 3).
Рис. 3. Ежегодная динамика первичной продукции фитопланктона по концентрации хлорофилла а на Горьковском водохранилище
Коэффициент детерминации (R2) трендовой модели составляет 0,51 при уровне значимости р=0,04. Иными словами, на долю положительного тренда приходится 51% вариации первичной продукции за рассматриваемый период. В этом случае, возможно, это связано с более низким водообменном на Горьковском водохранилище.
Выводы
В вегетационный период 2014 г. уровень развития фитопланктона и характер его распределения по акватории в Горьковском и Чебоксарском водохранилищах были типичными для обоих исследуемых водоёмов. По содержанию хлорофилла оба водохранилища, трофический статус которых не изменялся по литературным и нашим данным, характеризуется как эвтрофные. В обоих водохранилищах выделяются политрофными трофическими статусами приплотинные отделы. Устойчивое автотрофное сообщество Горьковского водохранилища характеризуется положительным многолетним трендом, со средней ежегодной прибылью концентрации хлорофилла 4,13 мг/м3. Это явление связано лишь 51% объясненной вариации хлорофилла в фитопланктоне.
Литература
первичная продукция планктона внутренних водоёмов. Л.: Наука, 1983. 150 с.
ГОСТ 17.1.04.02.90. Вода. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла «а». М.. 1990.
Фитопланктон водоемов бассейна озера Сартлан. Новосибирск: Наука, 1989. 96 с.
Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск. 2007. 395 с.
Растительные пигменты в воде Волжских водохранилищ. М.: Наука. 2004. 156 с.
, , Содержание хлорофилла и факторы его пространственного распределения в водохранилищах Средней Волги // Биология внутренних вод, 2008, № 1. С. 68-77.
Первичная продукция фитопланктона в Иваньковском. Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах в зависимости от некоторых факторов // Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах. М.; Л.: Наука. 1966. С. 249-270.
Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Под ред. . С.-Петербург. Гидрометеоиздат. 1992. 320 с.
Пигментная модель фитопланктона и её использование. В кн.: (ред.) Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоёмов. СПб.: Гидрометоиздат. 1993. С. 120-125.
, Значимость пигментных характеристик фитопланктона при оценке качества воды // Водные ресурсы. 2004. № 4. С. 475-480.
, Анализ связей пигментных и структурных характеристик фитопланктона высокоэвтрофного озера // Журнал Сибирского Федерального университета. Биология 2. 2008. № 1. С. 162-177.
Reynolds C. S. The ecology of freshwater phytoplankton. Cambridge. 1984.
SCOR-UNESCO Working Group N 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on oceanographic methodology. P.: UNESCO. 1966. P. 9-18.
Talling J. F. An annual cycle of stratification and phytoplankton drowth in Lake Victoria (East Africa) // Intern. Rev. ges. Hydrobiol. 1966. Bd. 51. H. 4. S. 545-621.
Watson R. A.. Osborne P. L. An algal pigment ratio as an indicator of the nitrogen supply to phytoplankton in three Norfolk broads // Freshwater Biol. 1979. Vol. 9. N 6. P. 585-594.
