Кости и их соединения, скелет

Кости и их соединения, скелет

Кости и их соединения образуют скелет человека. Его основные функции: опора и движение (вместе с мышцами). При этом кость выполняет пассивную функцию (роль рычагов, приводимых в движение сокращающимися мышцами). Защитная функция скелета состоит в предохранении внутренних органов от механических воздействий. Кроме того, внутренние клетки кости участвуют в кроветворении.

Кость имеет сложное строение. Большую часть массы кости составляет костная ткань, из которой образовано компактное и губчатое костное вещество. Внутри кости расположен костный мозг. Снаружи кость окружена надкостницей, представляющей собой соединительнотканную пластинку, наружный слой которой несет защитную функцию, а внутренний содержит нервные волокна и кровеносные сосуды. Внутренний слой надкостницы, кроме того, содержит клетки - остеобласты, участвующие в образовании костной ткани в период роста кости, а также при заживлении переломов костей. Кость, лишенная надкостницы, гибнет. Внутри кости между костными пластинками расположен красный и желтый костный мозг. В красном костном мозге образуются клетки крови, желтый мозг этой функцией не обладает. В состав костей входят органические вещества (оссеин и оссеомукоид) и неорганические (главным образом соли кальция). Органические вещества придают упругость кости, а неорганические - твердость. На долю органического вещества приходится 1/3, а неорганического - 2/3 веса кости. С возрастом состав кости несколько меняется - уменьшается (в процентах) содержание органических веществ и увеличивается содержание неорганических, вследствие чего у пожилых людей хрупкость костей выше (больше вероятность переломов).

Кости подразделяются на длинные (плечевая кость, кости предплечья, бедренная кость и кости голени), короткие (кости запястья, пястья, плюсны, предплюсны, фаланги пальцев, позвонки), плоские (кости крыши черепа, грудина, ребра и др.) и смешанные (кости основания черепа, состоящие из нескольких частей, имеющих различное строение). В длинной кости различают среднюю часть (тело) - диафиз и два конца - эпифизы. Диафизы состоят из компактного костного вещества с трубчатым каналом внутри. Эпифизы состоят из губчатого вещества, костные пластинки которого образуют костные перекладины, расположенные в разных участках неодинаково. Такая конструкция позволяет костям выдерживать значительное давление. Короткие кости состоят из компактного вещества или из губчатого, а плоские кости состоят из двух пластинок компактного вещества с расположенным между ними губчатым веществом.

Большинство костей человека при развитии проходят три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную. Кости развиваются из среднего зародышевого листка - мезодермы. В длинных костях в течение длительного времени сохраняются хрящевые прослойки между диафизом и эпифизом (эпифизарный хрящ), за счет которых кость растет определенное время в длину (их рост прекращается к 20-25 годам). Кости крыши черепа, почти все кости лица проходят в своем развитии только две стадии - перепончатую и костную.

Все кости соединяются друг с другом, и эти соединения отличаются строением и степенью подвижности. Все виды соединений подразделяются на две группы: непрерывные соединения, не имеющие полости; прерывные соединения, в которых имеется полость.

Если непрерывное соединения неподвижны или слабо подвижны, то прерывные соединения - подвижные. Непрерывные соединения связаны или при помощи волокнистой соединительной ткани (синдесмозы) - это связки, перепонки, швы (соединения костей черепа), или при помощи хряща (синхондрозы), например соединения тел позвонков. В некоторых отделах тела хрящи замещаются костной тканью (синостозы) - например, сращения крестцовых позвонков.

В каждом суставе имеются три основных элемента: суставные поверхности, суставная сумка и суставная полость. Суставные поверхности большинства суставов покрыты хрящом. Суставная сумка натянута между сочленяющимися костями и переходит в надкостницу. Различают наружный - фиброзный и внутренний - синовиальный слои. Снаружи суставная сумка укреплена связками. В полости сумки находится небольшое количество жидкости - синовии, которую выделяет синовиальный слой. Синовия смазывает суставные хрящи и способствует уменьшению трения. По форме суставных поверхностей различают следующие суставы: шаровидные (движение вокруг трех осей и более), эллипсоидные и седловидные (двухосные), цилиндрические и блоковидные (одноосные). Шаровидные суставы - плечевой и бедренный; двухосные - лучезапястный; одноосные - межфаланговые суставы пальцев. Простой сустав образован двумя костями, сложный - тремя и более костями (коленный сустав); два или несколько суставов, в которых движения могут происходить только одновременно, составляют вместе так называемый комбинированный сустав.

Строение скелета

В скелете человека, как и у всех млекопитающих, различают следующие отделы: скелет туловища, скелет верхних и нижних конечностей и скелет головы. Скелет туловища состоит из позвоночного столба и скелета грудной клетки. Позвоночник является опорой тела, состоит из 33-34 позвонков и пяти отделов: шейного - 7 позвонков, грудного - 12, поясничного - 5, крестцового - 5 и копчикового - 4-5 позвонков. Крестцовые и копчиковые позвонки у взрослого человека срослись и представляют крестцовую и копчиковую кости. Позвонок состоит из тела и дуги, от которой отходит 7 отростков: остистый, 2 поперечных и 4 суставных. Тело позвонка обращено вперед, а остистый отросток - назад, в середине находится позвоночное отверстие; отверстия всех позвонков образуют канал, в котором находится спинной мозг. На дугах позвонков имеются углубления, образующие в совокупности межпозвоночные отверстия, через которые проходят спинномозговые нервы.

У первого шейного позвонка - атланта - отсутствует тело, он сочленяется с затылочной костью черепа и со вторым шейным позвонком; второй шейный позвонок (эпистрофей) имеет зубовидный отросток, сочленяющийся с передней дугой атланта. У седьмого шейного позвонка остистый отросток не раздвоен, выступает над остистыми отростками соседних позвонков и легко прощупывается (у мужчин более заметен). На грудных позвонках имеются суставные ямки для прикрепления ребер. У грудных позвонков остистые отростки самые длинные и направлены назад и вниз. Поясничные позвонки самые массивные и их остистые отростки направлены назад. Крестец состоит из пяти сросшихся позвонков: различают верхнюю широкую часть - основание, нижнюю узкую - верхушку и две боковые части. Через крестцовые отверстия проходят нервы, а внутри проходит крестцовый канал - продолжение позвоночного канала. К крестцу причленяется таз. Копчиковая кость, состоящая из четырех-пяти недоразвитых сросшихся позвонков, является остатками хвоста, который имелся у далеких предков человека. Позвонки соединены между собой посредством хрящей, суставов и связок. Позвоночник способен сгибаться и разгибаться, наклоняться в сторону и скручиваться. Наиболее подвижны поясничный и шейный отделы позвоночника.

Позвоночный столб новорожденного почти прямой, а при дальнейшем развитии образуются изгибы позвоночника. Позвоночник имеет два изгиба вперед - лордозы (шейный и поясничный) и два изгиба назад - кифозы (грудной и крестцовый). Их основное назначение - ослабление сотрясения головы и туловища при ходьбе, беге, прыжках. У многих людей наблюдается искривление позвоночника в сторону - сколиоз. Часто сколиоз является следствием болезненных изменений в позвоночнике.

Грудная клетка образована грудными позвонками, двенадцатью парами ребер и грудной костью - грудиной. Грудина - плоская кость, в которой выделяют три части: верхнюю - рукоятку, среднюю - тело и нижнюю - мечевидный отросток. Ребра состоят из кости и хряща. Первое ребро лежит почти горизонтально. Передние концы семи пар ребер своими хрящами соединяются с грудиной. Остальные пять пар ребер не соединяются с грудиной, а восьмая, девятая и десятая пара причленяются каждая к хрящу вышележащего ребра; одиннадцатая и двенадцатая пары ребер передними концами заканчиваются свободно в мышцах. В грудной клетке располагаются сердце, легкие, трахея, пищевод, крупные сосуды и нервы. Грудная клетка принимает участие в дыхании - благодаря ритмичным движениям увеличивается и уменьшается ее объем при вдохе и выдохе. Грудная клетка новорожденного имеет пирамидальную форму. Вместе с ростом грудной клетки изменяется ее форма. Грудная клетка женщины меньше, чем у мужчины. Верхняя часть грудной клетки у женщины относительно шире мужской. После перенесенных заболеваний возможно изменение грудной клетки: так, при тяжелом рахите развивается куриная грудь (грудина резко выступает кпереди).

Скелет верхних конечностей состоит из плечевого пояса и скелета свободных верхних конечностей. Плечевой пояс состоит из пары ключиц и лопаток. Верхняя конечность (руки) слагается из плечевой кости, костей предплечья и костей кисти (кости запястья, пястья и фаланги пальцев). Ключица имеет изогнутую V-образную форму; лопатка - треугольной формы. Суставная впадина лопатки служит для соединения с плечевой костью. Ключица соединяется с грудиной и лопаткой, может двигаться вверх и вниз, вперед и назад. Плечевая кость - длинная трубчатая кость, к которой прикреплены две кости предплечья - локтевая и лучевая (тоже длинные трубчатые кости). Локтевая кость располагается с внутренней стороны. Кости кисти подразделяются на кости запястья (8 костей, расположенных в два ряда), кости пястья (их 5), кости пальцев (фаланги) - небольшие трубчатые кости. Большой палец имеет две фаланги и противопоставлен всем остальным, другие состоят из трех фаланг каждый. Кости свободной верхней конечности соединены друг с другом с помощью суставов. Наиболее крупные из них - плечевой, лучезапястный и локтевой. Суставы кисти значительно отличаются разнообразием движений и подвижностью, что связано с превращением передней конечности в процессе эволюции в орган труда.

Скелет нижних конечностей образован костями тазового пояса и свободными нижними конечностями. Тазовый пояс, или таз, состоит из прочно соединенных трех костей: крестца, двух массивных тазовых костей (подвздошной и седалищной), между которыми располагается третья - лонная, кости таза срастаются вместе после 16 лет. Лонные кости соединяются между собой при помощи хряща, внутри которого находится щелевидная полость (соединение называется полусуставом). В состав таза входит и копчиковая кость. Различают большой и малый таз. Большой таз образован крыльями подвздошных костей, а малый - лонными, седалищными костями, крестцом и копчиком. В малом тазу имеются верхнее (вход) отверстие, полость и нижнее отверстие, или выход. В полости малого таза находятся мочевой пузырь, прямая кишка и половые органы (у женщин - матка, маточные трубы и яичники, у мужчин - предстательная железа, семенные пузырьки, семявыносящие протоки). Малый таз у женщин является родовым каналом. Женский таз шире мужского и короче, что имеет большое значение для деторождения (размеры мужского таза на 1,5-2 см меньше размеров женского таза).

Бедренная кость - самая крупная из трубчатых костей организма человека. Надколенная чашечка (надколенник) имеет форму треугольника с закругленными углами. Она прилегает к нижнему концу бедренной кости, находится в сухожилии четырехглавой мышцы бедра и входит в состав коленного сустава. Костей голени две - большеберцовая и малоберцовая. Большеберцовая кость располагается на голени с внутренней стороны и значительно толще малоберцовой. Кости стопы подразделяются на кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев. В предплюсне семь костей (пяточная, надпяточная, или таранная, ладьевидная, кубовидная и три клиновидные). На пяточной имеется пяточный бугор. Костей предплюсны пять (трубчатые). На нижнем конце большеберцовой кости имеется выступ, называемый лодыжкой, и суставная поверхность для соединения с надпяточной костью. Кости пальцев стопы короче соответствующих фаланг пальцев кисти, большой палец стопы имеет две фаланги (остальные - по три) и не противопоставлен, как у обезьян. Кости свободной нижней конечности соединяются между собой с помощью суставов; самые крупные - тазобедренный, коленный и голеностопный. Наибольшее движение возможно в верхнем стопном (голеностопном) и нижнем стопном суставах, поскольку стопа выполняет преимущественно функцию опоры. Кости стопы располагаются не в одной плоскости, а образуют изгибы в продольном и поперечном направлении: различают продольный и поперечный своды. Наличие сводов предохраняет (уменьшает) от толчков при различных движениях, т. е. своды выполняют функцию амортизаторов при хождении и прыжках. У некоторых людей наблюдается уплощение сводов стопы (сводов нет у человекообразных обезьян) - развивается плоскостопие, что приводит к болезненным ощущениям.

Скелет головы (череп) имеет полость, в которой располагается головной мозг. Кроме того имеются полости рта, носа и вместилища для органов зрения и слуха. Обычно выделяют мозговой и лицевой отделы черепа. Все кости черепа, за исключением нижней челюсти, соединены швами. Мозговой отдел черепа составлют две парные кости - височная и теменная и четыре непарные - лобная, решетчатая, клиновидная и затылочная. Лицевой отдел представлен шестью парными костями - верхняя челюсть, носовая, слезная, скуловая, небная и нижняя носовая раковина и двумя непарными - нижняя челюсть и сошник. К костям лица относят и подъязычную кость. Многие кости черепа имеют отверстия и каналы для прохождения нервов и кровеносных сосудов, некоторые из них имеют полости или ячейки, заполненные воздухом (синусы). У человека мозговой отдел черепа преобладает над лицевым.

Швы, с помощью которых соединяются кости черепа, различны: плоские швы (кости лицевого отдела прилегают друг к другу ровными краями); чешуйчатые швы (соединения чешуи височной кости с теменной); зубчатые швы (характерны для большей части соединенных костей черепа, они самые прочные). У взрослых и особенно у стариков большинство швов окостеневает. Нижняя челюсть соединяется с височными костями посредством комбинированного височно-челюстного сустава, в котором имеется хрящ; суставная капсула укреплена связками.

Верхнюю часть мозгового отдела черепа называют крышей, нижнюю - основанием, в котором имеется большое затылочное отверстие. Кости крыши черепа и все кости лицевого отдела, кроме нижней раковины, проходят в своем развитии две стадии: перепончатую и костную. Остальные кости черепа проходят три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную. В крыше черепа новорожденного имеются остатки перепончатого черепа - роднички. Их всего 6: передний, задний, два клиновидных и два сосцевидных. Самые большие - передний и задний. Передний расположен на стыке лобной и теменной костей (на макушке), окостеневает к 1,5 годам. Задний (затылочный) родничок зарастает через два месяца после рождения ребенка. Боковые роднички у доношенных новорожденных детей чаще отсутствуют, а если присутствуют, то тоже быстро зарастают (ко второму - третьему месяцу жизни). Лицевой отдел новорожденного по сравнению с мозговым развит меньше, чем у взрослого: отсутствуют зубы, не развиты воздухоносные пазухи костей черепа. К старости швы окостеневают и уменьшается слой губчатого вещества в самих костях - череп становится легким и хрупким. Рост черепа заканчивается к 25-30 годам. Мужской череп в связи с общими размерами тела относительно больше женского. Бугры и другие выступы на костях черепа у женщины выражены меньше, чем у мужчин. Женский череп сохраняет некоторые черты детского черепа, а на черепе мужчин легче обнаружить черты, свойственные черепам наших далеких предков.

Эволюция развития скелета

Развитие опорных элементов свойственно любому организму - растительному и животному. У многих растений опорные функции несут толстые целлюлозные стенки, вырабатываемые каждой клеткой. У древесных растений эти стенки для большей прочности пропитаны сложным химическим соединением - лигнином, у других растений этой же цели служит тургорное давление. У наземных растений клетки образуют ткани, которые также выполняют опорную функцию, и эти ткани располагаются во всех его частях - корне, стебле, листе. Ксилема и флоэма, находящиеся в центре растительного организма, как бы берут на себя функции внутренней опоры и вместе с корой помогают растению находиться в вертикальном положении и противостоять внешним воздействиям.

Скелет животного может быть расположен на поверхности (наружный скелет, или экзоскелет) или внутри тела (внутренний скелет, или эндоскелет). Скелетные структуры появляются уже у простейших, например у радиолярий - они обладают сложным и красивым внутренним скелетом, состоящим из кремнезема, а у раковинных амеб - наружный скелет из углекислого кальция. Твердые панцири раков и крабов, раковины устриц, мидий, улиток - примеры экзоскелетов. Однако экзоскелеты затрудняют рост. Улитки и двустворчатые моллюски решают эту проблему, достраивая свои раковины, а членистоногие (большинство) сбрасывают старые покровы и взамен них образуют новые, более просторные, впоследствии также отвердевающие. У головоногих моллюсков формируется внутренний хрящевой скелет - головная капсула, защищающая головной мозг животных. У более высокоорганизованных животных формируется внутренний скелет, не ограничивающий рост внутренних органов. У кишечнополостных эту функцию берет на себя мезоглея (неклеточное вещество), в которой располагаются отдельные скелетные элементы. Появление третьего зародышевого листка - мезодермы предопределило появление внутреннего скелета, выполняющего опорную и защитную функции.

Позвоночным животным (и человеку) свойственно наличие внутреннего скелета. Скелет акул и скатов состоит из хряща, но у высших рыб и у других позвоночных большая часть хряща заменилась костью. Скелет человека состоит примерно из двухсот костей, число их варьирует в разные периоды роста, так как некоторые кости сначала разъединены, а впоследствии постепенно срастаются. Скелет наземных животных служит для передвижения и поддерживает тело над поверхностью земли. Одновременно он служит надежной основой для прикрепления мышц, связок и сухожилий, тем самым создавая возможность для движения тела.

Мышцы

Мышцы представляют активную часть двигательного аппарата, их сокращение обуславливает различные движения. Кости, связки, фасции образуют его пассивную часть. Функционально мышцы подразделяют на произвольные и непроизвольные. Произвольные мышцы состоят из поперечнополосатой мышечной ткани и сокращаются по воле человека (произвольно). Это мышцы головы, туловища, конечностей, языка, гортани и др. Непроизвольные мышцы состоят из гладкой мышечной ткани и располагаются в стенках внутренних органов, кровеносных сосудов, в коже. Сокращения этих мышц не зависят от воли человека (сокращение непроизвольное). Если скелетные мышцы проводят возбуждение с большой скоростью и сокращаются быстро, то сокращение гладких мышц осуществляется более медленно и возбуждение передается более медленно. В состав каждой мышцы входят мышечные волокна, которые располагаются обычно параллельно друг другу и объединяются в пучки. Отдельные мышечные пучки и вся мышца имеют тонкую соединительнотканную оболочку, а группы мышц или отдельные мышцы покрыты более плотной оболочкой - фасцией. Мышцы оканчиваются сухожилиями, при помощи которых они прикрепляются к костям, и снабжены кровеносными сосудами и нервами.

В зависимости от величины и формы различают длинные, широкие и короткие мышцы. Длинные мышцы располагаются преимущественно на конечностях, широкие - на туловище, короткие - между ребрами и позвонками. Всего в теле человека около 600 скелетных мышц, которые составляют 40% всего веса тела. У новорожденных и у детей мышцы составляют не более 20-25% веса тела, а в старости их доля уменьшается до 25-30% от веса тела. Мышцы, выполняющие одни и те же движения, называют синергистами, а противоположное - антагонистами. Например, в сгибании тела участвуют несколько мышц - все они синергисты, а антагонисты - плечевая мышца - сгибатель и трехглавая - разгибатель.

Простейшей является веретенообразная форма мышц: различают утолщенную среднюю часть - брюшко и два конца, из которых верхний обычно является началом (неподвижная точка мышцы), а нижний - прикреплением (подвижная точка мышцы). При мышечном сокращении мышца укорачивается, приближая подвижную точку к неподвижной. Подвижный конец может прикрепляться к костям не только в одной точке, но и в двух (двуглавая мышца), трех (трехглавая) и более точках. Мышцы никогда не сокращаются поодиночке, они всегда действуют группами.

Наиболее известны мышцы свободных конечностей: двуглавая мышца плеча (бицепс) и трехглавая мышца, плечелучевая мышца, четырехглавая мышца бедра, портняжная мышца (самая длинная в организме человека), икроножная мышца, мышцы кисти и стопы (они более мелкие). Мышцы спины делятся на поверхностные и глубокие. Поверхностные располагаются в три слоя. Самые крупные - трапецевидная, широчайшая мышца спины, ромбовидные мышцы, а на груди - большая грудная мышца. Мышцы живота: наружная косая мышца живота и внутренняя, поперечная и прямая мышцы. На голове располагаются мимические и жевательные мышцы, лобная мышца, мышцы рта и др.; мышцы шеи - подкожная мышца, грудино-ключично-сосцевидная, длинная мышца шеи и длинная мышца головы. Особо выделяют диафрагму - грудо-брюшную мышцу.

Мышечная ткань, как и все другие ткани, обладает свойством возбудимости (способность отвечать на раздражение), сократимости (способность укорачиваться), растяжимости (способность растягиваться) и эластичности (принимать прежнее положение). Эти особенности основываются не только на функциональных особенностях мышц, но и объясняются их строением. Мышцы состоят из большого количества мышечных волокон, каждое их которых представляет собой клетку с цитоплазмой, ядрами и тонкими сократимыми нитями - миофибриллами. Снаружи клетка имеет оболочку, через которую раздражения не передаются на соседние клетки, т. е. раздражение по каждому волокну идет изолированно. Диаметр миофибриллы не превышает 1 µ. Волокна поперечнополосатой мускулатуры имеют длину до 12 см и диаметр 10-150 µ. В каждом волокне находится до 100 миофибрилл. Миофибриллы поперечнополосатой мускулатуры имеют поперечнополосатую исчерченность. Под микроскопом мышечное волокно оказывается разделенным не чередующиеся темные и светлые диски. Дело в том, что сами миофибриллы состоят из продольных нитей, называемых миофиламентами. Существует два типа таких нитей: толстые (толщиной 10 нм, длиной 1,5 мкм) и тонкие (толщиной 5 нм и длиной 2 мкм); толстые нити состоят из белка миозина, а тонкие - из актина. Расположение их таково, что на поперечном разрезе каждая толстая нить окружена шестью тонкими, причем каждая такая группа в свою очередь служит центром группы из шести толстых нитей. Структура из темных и светлых полос образована чередованием плотных дисков А и менее плотных дисков I. Каждая структурная единица состоит из одного диска А и примыкающих к нему с обеих сторон дисков I, отделенных от соседней единицы белковой пластинкой Z, проходящей по середине диска I. В диске А содержатся только толстые нити, а диск I состоит только из тонких нитей. Тонкие нити частично заходят в диск А - в промежутки между толстыми нитями, т. е. на обоих концах диска А имеются как толстые, так и тонкие нити, а средняя часть (область Н) содержит только толстые нити. Кроме того, на толстых нитях имеются выступы по всей длине, расположенные с определенным интервалом (6-7 нм) и доходящие до соседней тонкой нити. Во время мышечного сокращения длина диска А остается постоянной, а укорачиваются диск I и область Н в диске А. Полагают, что во время сокращения толстые и тонкие нити не изменяют своей длины, а скользят друг по другу, и тонкие нити актина глубже внедряются в диск А (сокращается область Н и суживается диск I).

Гладкие мышечные волокна отличаются от поперечнополосатых мышц тем, что под микроскопом в их миофибриллах чередующихся темных и светлых полос не обнаружено. Волокна гладкой мускулатуры сравнительно коротки, их максимальная длина не превышает 500 µ, встречаются волокна длиной 15 µ. Поперечнополосатая мускулатура отличается от гладкой строением и особенностями физиологических процессов. Группа мышечных волокон с подходящим к ней аксоном двигательной нервной клетки, который, разветвляясь, иннервирует эту группу мышечных волокон, называется двигательной единицей. Количество мышечных волокон, входящее в двигательную единицу, и их размеры, может быть различным. Малые двигательные единицы находятся преимущественно в мышцах пальцев, кисти, мимических мышцах лица.

Сокращение мышцы может наступить при условии, если сила раздражения достигает определенной величины. Наименьшая сила раздражения, вызывающая самое слабое сокращение мышцы, называется пороговым раздражением. Раздражение меньшей силы, не вызывающее сокращение, называется предпороговым, а раздражение большей силы - надпороговым. В лабораторных условиях на нервно-мышечном препарате изучается одиночное мышечное сокращение. На миограмме одиночного мышечного сокращения различают три фазы: латентный период (скрытое возбуждение) продолжительностью около 0,005 с - промежуток между воздействием стимула и началом видимого укорочения мышц; период сокращения продолжительностью 0,04 с, в течение которого мышца укорачивается и производит работу; период расслабления - самый длительный период (0,05 с), во время которого мышца возвращается к своей исходной длине.

В организме имеют место не одиночные, а длительные, или тетанические, сокращения скелетных мышц (тетанус). Во время тетануса нервные импульсы поступают с такой частотой (несколько сот в секунду), что расслабление между последовательными одиночными сокращениями произойти не успевает. Форма длительного (тетанического) сокращения зависит от частоты импульсов. Если частота импульсов меньше продолжительности одиночного сокращения (0,1 с), то возникает серия одиночных мышечных сокращений. Если же частота будет больше и следующий импульс поступает в момент расслабления мышцы, сокращение приобретет форму зубчатого тетануса. При дальнейшем возрастании частоты импульсов они будут поступать в мышцу, которая не успевает расслабиться; возникают непрерывные сокращения и развивается гладкий тетанус. При тетаническом сокращении отдельные мышечные волокна получают импульсы не одновременно, а поочередно; хотя отдельные мышечные волокна то сокращаются, то расслабляются - в целом мышца остается частично сокращенной.

Мышцы в живом организме никогда, даже при покое, не бывают полностью расслаблены, они находятся в состоянии некоторого напряжения - тонуса. Мышечный тонус поддерживается редкими импульсами, поступающими в мышцы из центральной нервной системы. Благодаря мышечному тонусу поддерживается устойчивость и положение тела. Полагают, что отдельные волокна сокращаются поочередно, т. е. каждое отдельное волокно имеет возможность полностью восстановить свое исходное состояние. Сокращения гладких мышц более медленны и длительны, они могут долгое время оставаться в сокращенном состоянии, но оно не является тетанусом, который характерен для поперечнополосатой мускулатуры. У гладких мышц пороговое раздражние выше, чем у поперечно-полосатых мышц, следовательно они более растяжимы. Скелетные мышечные волокна сокращаются и расслабляются за 0,1 с; сердечной (поперечно-полосатой) мышце для этого требуется от 1 до 5 с, а гладкой мышце - от 3 до 180 с (при этом продолжительность всех фаз сокращения больше). Гладкая мышца может находиться в состоянии длительного тонического укорочения, по-видимому, без затраты энергии благодаря реорганизации белковых цепей, из которых состоят ее волокна.

Мышца не может производить работу беспрерывно. При длительном сокращении наступает постепенное снижение работоспособности мышц. Такое состояние носит название мышечного утомления; сокращения становятся более замедленными. Работающим мышцам свойственен интенсивный обмен веществ, сопровождающийся сложными химическими превращениями с выделением и тратой большого количества энергии. Одни химические реакции протекают с участием кислорода, другие - без него. Количество гликогена, кислорода, фосфокреатина и АТФ во время сокращения мышцы уменьшается, а количество углекислоты, молочной кислоты и неорганического фосфора возрастает. В анаэробную фазу в мышце происходит распад сложных фосфорных соединений: аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) с образованием неорганического фосфата, аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) и энергии, расходуемой непосредственно при сокращении. Затем происходит расщепление фосфокреатина в присутствии АДФ на креатин и фосфорную кислоту и образование АТФ (ресинтез АТФ). Существует мнение, что энергия, выделившаяся при расщеплении фосфокреатина, расходуется главным образом на мышечное сокращение. Одновременно а анаэробную фазу происходит распад гликогена с образованием молочной кислоты, фосфорной кислоты и выделением энергии, используемой на ресинтез органических фосфатов (ресинтез фосфокреатина и др.). В анаэробную фазу часть молочной кислоты (1/3) распадается до конечных продуктов - воды и углекислого газа с выделением энергии, за счет которой другая часть молочной кислоты (2/3) вновь превращается в гликоген, при этом восстанавливаются АТФ и фосфокреатин. Значительная часть энергии, образующаяся в мышце в результате химических процессов, расходуется на образование тепла. Миозин при мышечном сокращении является не только сократительным белком, но и ферментом, катализирующим расщепление АТФ до АДФ и неорганического фосфата.

Таким образом, мышечное сокращение связано со следующими химическими реакциями:

1. АДФ « неорганический фосфат + аденазиндифосфат + энергия (используемая для сокращения как такового);

2. фосфокреатин + АДФ « креатин + АТФ;

3. гликоген « промежуточные продукты « молочная кислота + энергия (используемая в ресинтезе органических фосфатов);

4. часть молочной кислоты + O2  CO2 + H2O + энергия (используемая в ресинтезе гликогена из остальной молочной кислоты и в ресинтезе АТФ и фосфокреатина).

При очень большом напряжении, например при беге на 100 м, гликоген расщепляется до молочной кислоты быстрее, чем может окисляться молочная кислота, и происходит накопление последней. В таких случаях говорят, что мышца имеет кислородную задолженность (мышечное утомление), которая компенсируется усиленным вдыханием кислорода, достаточного для окисления части молочной кислоты и получения таким путем энергии для ресинтеза гликогена. Основная причина утомления - накопление молочной кислоты. Животные начинают ощущать усталость еще до полного истощения запасов органических веществ в мышцах. В целом организме работоспособность мышц зависит от функционального состояния многих систем органов: сердечно-сосудистой, дыхательной, желез внутренней секреции и др.

Длительное, судорожное сокращение (иногда необратимое) мышцы, продолжающееся, несмотря на прекращение раздражения, называется контрактурой. Такое состояние наступает при нарушении обмена веществ или изменении белков в мышцах. Особым видом контрактуры является трупное окоченение, наступающее после смерти. Окоченение мышц трупа начинается через 3-4 часа после смерти и продолжается несколько часов, после чего мышцы снова расслабляются. Такие мышцы теряют гибкость и растяжимость, в них накапливается большое количество молочной кислоты, поэтому изменяются их реакции.

Эволюция мышечной системы

Тропизмы - реакции растений, связанные с неравномерным ростом клеток под влиянием света или силы тяжести. Они осуществляются медленно и не требуют наличия специальных эффекторных клеток. Однако некоторые растения способны к более быстрому движению, что связано с наличием особых клеток - эффекторов. Такие клетки есть у мимозы, листья которой складываются в течение 1-2 с. Складывание листочков обусловлено изменением тургорного давления в специализированных клетках, расположенных у основания черешка. Быстрые реакции свойственны и другому растению - венериной мухоловке, есть и другие примеры. Цветки многих растений регулярно раскрываются и закрываются в определенное время суток или в ответ на внешние раздражения, что также связано с изменениями тургорного давления в специальных клетках лепестков.

Движение цитоплазмы в некоторых клетках растений, у простейших и у миксомицетов, биение ресничек и жгутиков - также движения, совершающиеся в ответ на стимул и не связаны с работой мышц, однако химическая природа этих движений сходна с работой мышц. У простейших появляются сократительные волокна, которые у кишечнополостных становятся более мощными, как например у медуз. Мышцы животных (от плоских червей до человека) сходны, поскольку они состоят из волокон, содержащих сокращающиеся белковые нити. У большинства беспозвоночных имеется только гладкая мускулатура, но у членистоногих - уже поперечнополосатая. Для позвоночных животных характерно преобладание поперечнополосатой мускулатуры, однако стенки сосудов и многих внутренних органов (в частности, пищеварительной системы) имеют гладкую мускулатуру, что свойственно и человеку. Все мышечные сокращения сопровождаются электрическими явлениями - потенциалами действия. Как правило, мышечные волокна «включены» в мышце параллельно, поэтому разность потенциалов даже в самой большой мышце не больше той, которую создает отдельное волокно. Но в электрических органах рыб видоизмененные мышечные клетки (электрические пластинки) соединены последовательно. Если в каждой отдельной пластинке разность потенциала около 0,1 В, то при разряде электрического органа, состоящего из нескольких тысяч таких пластинок, напряжение может достигать сотен вольт. Так, электрический орган угря может создать потенциал в 400 В и больше.

Примеры заданий ЕГЭ

Пример 1. Назовите, в связи, с чем у человека образовалась сводчатая стопа. Какого ее значение?

Элементы ответа:

1) сводчатая стопа сформировалась у человека в связи с прямохождением;

2) сводчатая стопа при движении смягчает толчки, улучшает распределение нагрузки.

Пример 2. Назовите мышцы, обозначенные на рисунке цифрами 1 и 2. Какие функции они выполняют? Какой мышечной тканью они образованы?

Элементы ответа:

1) 1 - скелетные мышцы-сгибатели (двуглавая), 2 - скелетные мышцы-разгибатели (трёхглавая);

2) обеспечивают движение руки - сгибание и разгибание;

3) образованы поперечнополосатой мышечной тканью.

Пример 3. Определите, какая кость на рисунке обозначена цифрой 1. Назовите отдел скелета верхних конечностей, к которому её относят, и тип её соединения с другими костями. У каких позвоночных впервые появляется конечность подобного типа?

Элементы ответа:

1) цифрой 1 обозначена локтевая кость;

2) эта кость является частью предплечья;

3) с другими костями соединяется подвижно с помощью сустава;

4) конечность подобного типа впервые появляется у земноводных.

Пример 4. Какие действия следует осуществить при оказании доврачебной помощи человеку с открытым переломом костей предплечья?

Элементы ответа:

1) наложение жгута выше места травмы для остановки кровотечения с указанием времени;

2) обработка раны антисептиком и наложение стерильной повязки;

3) наложение шины для фиксации локтевого и лучезапястного суставов.

Пример 5. Известно, что отморожению легче всего подвергаются пальцы ног. Объясните, почему тесная или промокшая обувь способствует их отморожению.

Элементы ответа:

1) в тесной обуви отсутствует прослойка воздуха, которая сохраняет тепло, а кровеносные сосуды сжаты, что препятствует кровотоку, согревающему пальцы;

2) температура влажной обуви значительно ниже температуры тела человека, ноги отдают тепло и быстро охлаждаются.

Пример 6. Чем отличается скелет головы человека от скелета головы человекообразных обезьян? Укажите не менее 4-х отличий.

Элементы ответа:

1) преобладание мозгового отдела черепа над лицевым;

2) уменьшение челюстного аппарата;

3) наличие подбородочного выступа на нижней челюсти;

4) уменьшение надбровных дуг.

Пример 7. Какое воздействие оказывает гиподинамия (низкая двигательная активность) на организм человека?

Элементы ответа:

1) гиподинамия вызывает застой венозной крови в нижних конечностях, что может привести к ослаблению работы клапанов и расширению сосудов;

2) понижается обмен веществ, что приводит к увеличению жировой ткани, избыточной массе тела;

3) происходит ослабление мышц, увеличивается нагрузка на сердце и снижается выносливость организма.

Пример 8. Чем отличается поперечнополосатая мышечная ткань человека от гладкой? Укажите не менее 3-х признаков.

Элементы ответа:

1) числом ядер: клетки гладкой мышечной ткани имеют 1 ядро, а поперечнополосатые волокна — многоядерные;

2) чередованием тёмных и светлых полос у поперечнополосатых мышечных волокон;

3) формой и длиной клеток: клетки гладкой мышечной ткани - веретеновидные, поперечнополосатая мышечная ткань в виде длинных  волокон, клетки гладкой мышечной ткани гораздо короче, чем волокна поперечнополосатой ткани.

Пример 9. Объясните, почему в клетках мышечной ткани нетренированного человека после напряжённой физической работы возникает чувство боли.

Элементы ответа:

1) при напряжённой физической работе в клетках мышечной ткани возникает недостаток кислорода;

2) происходит гликолиз, в результате которого накапливается молочная кислота, которая вызывает эти симптомы.

Пример 10. Определите, какая кость на рисунке обозначена знаком «X». Укажите, к какому отделу скелета ее относят? Какую роль выполняет этот отдел?

Элементы ответа:

1) кость - лопатка;

2)         входит в состав плечевого пояса, или пояса верхних конечностей;

3) создает опору свободной верхней конечности, соединяет её с туловищем;

4) обеспечивает подвижность верхней конечности.

Пример 11. Рассмотрите рисунок. Определите, что изображено на рисунке под цифрами 1 и 2? Какую роль выполняют эти структуры в суставе? Ответ поясните.

Элементы ответа:

1) 1 - суставная сумка, 2 - суставные поверхности, покрытые хрящом;

2) суставная сумка обеспечивает прочность сустава, удерживая кости;

3) суставные поверхности обеспечивают скольжение костей (подвижность).

Пример 12. Люди многих профессий в течение всего рабочего дня неподвижно стоят на ногах, поэтому у них часто развивается профессиональное заболевание — расширение вен нижних конечностей. Объясните, с чем это связано.

Элементы ответа:

1) при длительном стоянии нарушается отток крови из вен;

2) не происходит сокращения мышц нижних конечностей, которые способствуют сокращению стенок вен и передвижению крови вверх.